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1、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)是C<,4>植物光合固定CO<,2>的關(guān)鍵酶,但在C<,3>植物中也廣泛存在。本研究以PEPC為核心,以C、N代謝為主線,以葉與非葉兩大類器官為對(duì)象,在不同基因型和不同環(huán)境背景下,系統(tǒng)考察冬小麥PEPC活性的時(shí)空變化動(dòng)態(tài)、基因型差異及其環(huán)境調(diào)節(jié)效應(yīng),分析不同器官PEPC活性與粒重和蛋白質(zhì)含量的相關(guān)性,探討PEPC對(duì)籽粒C、N物質(zhì)積累的關(guān)鍵調(diào)控作用,為實(shí)現(xiàn)小麥高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)的結(jié)合提供部分理論指導(dǎo)。主要結(jié)果如下
2、: (1)小麥植株P(guān)EPC活性存在器官間明顯的時(shí)空變異性,非葉器官具有相對(duì)高而穩(wěn)定的PEPC活性。在籽粒灌漿前期,不同器官PEPC活性平均值表現(xiàn)為:籽粒>旗葉>旗葉鞘>穗下節(jié)>外稃>護(hù)穎,RuBPC活性平均值表現(xiàn)為:旗葉>護(hù)穎>穗下節(jié)>旗葉鞘>外稃>籽粒,:PEPC/RuBPC活性比值表現(xiàn)為:籽粒>外稃>穗下節(jié)>旗葉鞘>護(hù)穎>旗葉。至籽粒灌漿后期,所有器官酶活性均下降,但下降幅度各非葉器官明顯小于旗葉葉片,使得PEPC活性變化為
3、:非葉器官>旗葉,.PEPC/RuBPC活性比值在非葉器官中進(jìn)一步上升。暗示非葉器官PEPC在整株C、N代謝中,特別是對(duì)后期籽粒C、N物質(zhì)積累可能發(fā)揮著重要作用。 (2)小麥器官PEPC活性存在顯著的基因型差異,與籽粒重和籽粒蛋白質(zhì)含量均有明確的相關(guān)性。不同年代(1950-今)品種比較表明,在品種改良過程中,籽粒產(chǎn)量增加,籽粒蛋白質(zhì)含量呈先降后升的趨勢(shì),收獲指數(shù)和N收獲指數(shù)均明顯增加。與之相伴的是:旗葉面積減小,花后旗葉C、N貯
4、藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒C、N積累的貢獻(xiàn)率降低;旗葉節(jié)以上非葉器官面積擴(kuò)大,花后非葉器官中穗穎C、N貯藏物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒C、N積累的貢獻(xiàn)率增加;籽粒PEPC和RuBPC活性均呈明顯增加的趨勢(shì)。進(jìn)一步對(duì)33個(gè)基因型材料的分析表明,不同器官PEPC活性存在顯著的基因型差異,穗穎和旗葉PEPC活性與籽粒重呈正相關(guān),穗穎和籽粒PEPC活性與籽粒蛋白質(zhì)含量呈顯著或極顯著正相關(guān),說明旗葉和穗器官PEPC不僅參與了C代謝,而且參與了N代謝的調(diào)節(jié),特別是
5、穗器官較高的PEPC活性能促進(jìn)籽粒蛋白質(zhì)的積累。 (3)不同品種和不同器官PEPC活性對(duì)逆境脅迫的響應(yīng)不同,這可能是導(dǎo)致逆境下籽粒C、N積累差異的重要原因?;ê蟪掷m(xù)干旱和高溫處理使籽粒重顯著降低,但抗逆性強(qiáng)的品種降低幅度較小,籽粒蛋白質(zhì)含量略有增加。逆境脅迫下,不同品種旗葉PEPC活性均下降,非葉器官PEPC活性則因品種而反應(yīng)不同,抗逆性強(qiáng)的品種非葉器官PEPC活性表現(xiàn)誘導(dǎo)性上升。相關(guān)分析顯示,旗葉PEPC活性與籽粒重呈正相關(guān),
6、而籽粒、穗穎等非葉器官PEPC活性與籽粒蛋白質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。說明脅迫條件下各器官:PEPC活性的提高對(duì)于穩(wěn)定粒重均具有重要作用,而穗器官PEPC作用回補(bǔ)供應(yīng)的C流可能更多地用于籽粒蛋白質(zhì)積累,這可能是逆境脅迫下粒重下降而蛋白質(zhì)含量上升的一個(gè)重要生理機(jī)制。 (4)不同C、N供給水平可調(diào)控籽粒C、N積累水平, PEPC可能是關(guān)鍵調(diào)控位點(diǎn)。離體穗培養(yǎng)試驗(yàn)表明,在一定糖、N濃度范圍內(nèi),離體穗籽粒重和蛋白質(zhì)含量隨培養(yǎng)基糖、N濃度增加而
7、增加,超過一定濃度則不再增加;穗穎和籽粒的PEPC、RuBPC活性以及PEPC/RuBPC比值也隨糖、N濃度增加而增加,超過一定濃度則表現(xiàn)出降低趨勢(shì),不同品種反應(yīng)相似。不同糖、N供給下,穗穎PEPC活性表現(xiàn)為與籽粒重和蛋白質(zhì)含量均呈正相關(guān),籽粒PEPC活性表現(xiàn)為與籽粒蛋白質(zhì)含量正相關(guān);穗穎和籽粒PEPC/RuBPC比值多表現(xiàn)為與籽粒蛋白質(zhì)含量正相關(guān)。這進(jìn)一步證明,穗器官PEPC同時(shí)參與了C、N代謝,PEPC活性的增強(qiáng)有利于籽粒重和蛋白質(zhì)
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