小麥不同發(fā)育階段硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶活性的遺傳分析.pdf

1、高產(chǎn)高蛋白含量與高氮效率是社會發(fā)展、人民生活水平提高和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展對小麥品種提出的要求。硝酸還原酶(NitrateReductaseNR)是植物體內(nèi)重要的誘導(dǎo)酶，影響農(nóng)作物的總氮和蛋白氮水平，與作物的耐肥性有密切關(guān)系，在植物基因表達(dá)、蛋白質(zhì)分子基礎(chǔ)研究和植物氮代謝途徑及調(diào)控研究中也占有十分重要的地位。谷氨酰胺合成酶(GS)是參與氨同化過程的關(guān)鍵酶。此外，谷氨酰胺合成酶(GS)也是分子生物學(xué)中研究基因?qū)Ｒ恍员磉_(dá)和時(shí)空表達(dá)及基因表達(dá)調(diào)控的

2、好模式，因?yàn)槠浔磉_(dá)既有組織器官專一性，又受環(huán)境(光、氮、二氧化碳等)和發(fā)育因子的影響。硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性是和小麥高產(chǎn)高蛋白含量與高氮效率密切相關(guān)的復(fù)雜的數(shù)量性狀，因此，對小麥硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性的研究對高產(chǎn)高蛋白含量與高氮效率小麥新品種的選育具有重要意義。 本文選用鄭州8761×川育35050的F1代培養(yǎng)的133個(gè)系DH群體為材料，研究了小麥在不同發(fā)育時(shí)期不同環(huán)境條件下硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶的活

3、性的變化規(guī)律及基因間互作方式，并對不同發(fā)育時(shí)期不同環(huán)境條件下硝酸還原酶和谷氨酰胺合成酶的活性及其兩發(fā)育階段之間的凈增長量進(jìn)行動(dòng)態(tài)的QTL分析。結(jié)果表明： 1.兩親本的遺傳機(jī)制存在顯著差異。兩親本對水肥脅迫的耐性在不同的發(fā)育時(shí)期存在一定的差異。DH群體系間差異顯著。 2.無論是水肥正常或是水肥脅迫，三個(gè)時(shí)期的小麥葉片硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性在DH群體中的分布均表現(xiàn)為連續(xù)的正態(tài)分布，并存在明顯的超親分離現(xiàn)象，呈現(xiàn)出

4、多基因控制的數(shù)量性狀特點(diǎn)。 3.水肥脅迫條件下抽穗期的硝酸還原酶活性和開花期的硝酸還原酶活性表現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)；無論水肥正常條件下還是水肥脅迫條件下抽穗期谷氨酰胺合成酶活性和開花期谷氨酰胺合成酶活性表現(xiàn)顯著的正相關(guān)，谷氨酰胺合成酶活性的提高可改善氮的吸收和同化，從而提高氮利用效率。 4.在水肥正常環(huán)境下，抽穗期、開花期、灌漿期硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性都表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，但不顯著；在水肥脅迫條件下，抽穗期硝酸還原酶活性

5、和谷氨酰胺合成酶活性表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)，接近顯著，但開花期、灌漿期硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性都表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)。 5.水肥正常條件下和水肥脅迫條件下硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性在三個(gè)生育期都表現(xiàn)為顯著的正相關(guān)。說明硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性都隨著水肥的提高而增加。 6.灌漿期硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性無論在水肥脅迫還是水肥正常條件下與千粒重都表現(xiàn)顯著的正相關(guān)。 7.對不同發(fā)育時(shí)期的硝酸還

6、原酶活性動(dòng)態(tài)進(jìn)行QTL定位，在抽穗期、開花期、灌漿期沒有檢測到QTL，而對其凈增長量的QTL分析中發(fā)現(xiàn)有8個(gè)QTL和硝酸還原酶活性有關(guān)。在對不同發(fā)育時(shí)期的谷氨酰胺合成酶活性動(dòng)態(tài)進(jìn)行QTL定位中檢測到15個(gè)QTL與谷氨酰胺合成酶活性有關(guān)；除了5D染色體上的GSA-17-2位點(diǎn)可以在灌漿期和開花期-灌漿期時(shí)段內(nèi)被檢測到，其他QTL都只在特定的時(shí)段內(nèi)表達(dá)。這表明基因在不同發(fā)育時(shí)期選擇性表達(dá)，具有明顯的時(shí)期特異性。如果僅對數(shù)量性狀的某個(gè)時(shí)刻表現(xiàn)

7、進(jìn)行定位，就會掩蓋在發(fā)育過程中曾表達(dá)過的基因，對不同發(fā)育階段的動(dòng)態(tài)定位則可以檢測到更多的QTL，能有效地進(jìn)行分子標(biāo)記輔助選擇育種。 8.在對硝酸還原酶活性定位中發(fā)現(xiàn)，在水肥正常環(huán)境下檢測到6個(gè)QTL，而在水肥脅迫環(huán)境下只檢測到2個(gè)QTL。對谷氨酰胺合成酶活性定位中發(fā)現(xiàn)，在水肥正常環(huán)境下檢測到9個(gè)QTL，在水肥脅迫環(huán)境下檢測到6個(gè)QTL。這說明QTL通過開啟和關(guān)閉一些基因來適應(yīng)環(huán)境的變化，不同的QTL在各自適合的環(huán)境中表達(dá)。在谷氨

8、酰胺合成酶活性動(dòng)態(tài)定位中，3B染色體上相鄰區(qū)段的不同位點(diǎn)分別在兩種環(huán)境中被檢測到，如GSA-8-1、GSA-8-2在水肥正常條件下被檢測到，GSA-8-3、GSA-8-4在水肥脅迫條件下被檢測到，這些基因可能為不同的基因，也可能為同一基因的不同位點(diǎn)。 綜上所述，硝酸還原酶活性和谷氨酰胺合成酶活性是復(fù)雜的數(shù)量性狀，表達(dá)不僅受生物體內(nèi)部遺傳背景較大影響，還受外界環(huán)境條件和發(fā)育階段影響。對這些性狀在不同發(fā)育階段，不同環(huán)境直接根據(jù)個(gè)體基