視網(wǎng)膜中水平細胞、網(wǎng)間細胞、無長突細胞等功能（來自現(xiàn)代組織學）

1、<p>　　17.7.5水平細胞</p><p>　　水平細胞（horizontal cell)是視網(wǎng)膜中的多極中間神經(jīng) 元，胞體位于內(nèi)核層的外側(cè)份,胞體發(fā)出許多水平走向的分支伸入外網(wǎng)層內(nèi)側(cè)份(圖17-27彩圖，見插頁）。電鏡觀察， 胞體內(nèi)有粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復合體，少數(shù)線粒體，很多游 離核糖體和微管。人的水平細胞核罔還有一種由5?30個 寬約0.25 μm、長約5 pm的小管合成的小體，表面附有核 糖

2、體，光鏡觀察可見類晶體，又叫科爾默（Kolmer>類晶體， K-功能還不淸楚。多數(shù)脊椎動物的水平細胞可分為兩類： 一類細胞有一個短軸突，大多長400 ptn，最長者可達1 000 pm,短軸突有明顯膨大的終末；而另一類細胞沒有軸突。 有些動物的視網(wǎng)膜可能只有一種水平細胞，在靈長類尚未 觀察到無軸突的水平細胞。高爾基染色電鏡觀察，在貓和 犬視網(wǎng)膜中可見A、B兩型水平細胞 (圖l7-28hA型細胞無軸突，樹突 野較大?約250250

3、 ?與視</p><p>　　錐細胞連接。B型細胞的樹突分支 短小，樹突野小，約150 MmX 150 ftm,軸突細長，直徑0. 5?1. 0 pm*</p><p>　　其終末分支形成的軸突野大于該細 胞樹突野的兩倍，軸突只與視桿細 胞連接，樹突與視錐細胞連接。角.</p><p>　　視網(wǎng)膜的水平細胞特別大，它的形 態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性研究較為深入。</p&

4、gt;<p>　　魚的水平細胞也有兩種?一種是無 軸突水f?細胞，其樹突分支較密，</p><p>　　只與視桿細胞連接，故又稱視桿水 平細胞（rod horizontal cell)。另一 類是短軸突的視錐水平細胞（cone horizontal cell)，胞體位于內(nèi)核層的外側(cè)緣，軸突末端呈管狀膨大，與內(nèi)核層的其他細胞的 胞體和突起形成突觸，接受輸入佶息。根據(jù)電生理研 究，水平細胞又可分為L型（

5、uninokity type)和C型 (chromaticUy type),它們對不同波長的光刺激產(chǎn)生不同 的反應，前者對任何波長的可見光刺激均發(fā)生超極化；后者的反應性隨波長而異。從水平細胞可記錄到來自 視桿和視錐細胞的混合信息。水平細胞與視細胞和雙 極細胞形成多種突觖聯(lián)系，在視網(wǎng)膜內(nèi)構(gòu)成碼部環(huán)路， 調(diào)節(jié)視細胞到雙極細胞之間的佶息傳遞。此外，水平細 胞還與多巴胺能和甘氨酸能兩種類型的網(wǎng)間細胞形成 突觸。水平細胞的胞體間和軸突間均有廣泛的

6、縫隙連 接，將熒光染枓注入鯉魚視網(wǎng)膜內(nèi)，可見染料從一個水 平細胞向周圍水平細胞擴敗現(xiàn)象，故視細胞接受的信息 可沿水平細胞的縫隙連接在視網(wǎng)膜內(nèi)擴敗。認為水平 細胞對視細胞的敏感性具有調(diào)節(jié)作用.可使視網(wǎng)膜在不 同強度的光照下，均能淸晰分辨外界物象?？p隙連接的 耦聯(lián)受</p><p>　　17.7.6無長突細胞</p><p>　　無長突細抱(amacrine cell)是內(nèi)網(wǎng)層中最多的局部環(huán)

7、路神經(jīng)元。早年Cajal認為無長突細胞是一種無軸突的細 胞。靈長類視網(wǎng)膜的無長突細胞分為兩類：①層狀無長突 細胞(stratified amacrine cell)，胞體較大，有一個或多個突 起伸入內(nèi)網(wǎng)層的淺部,有的分支呈水平走向可長達1 ②彌散狀無長突細胞(diffuse amacrine cell),它的突起在內(nèi) 網(wǎng)層中伸展并反復分支。無長突細胞胞體在內(nèi)核層的內(nèi)側(cè)份，排成2?3行，胞體呈燒瓶形，比雙極細胞大（圖17-26)。 電鏡觀

8、察，細胞核大，表面呈鋸齒狀或分葉為其特點。胞質(zhì) 內(nèi)有線粒體、高爾基復合體、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和大量的卵圓形小 泡。突起兼有樹突和軸突的特征，在內(nèi)網(wǎng)層內(nèi)與雙極細胞 軸突、節(jié)細胞胞體形成突觸。此外，發(fā)現(xiàn)無長突鈿胞與多巴 肢能網(wǎng)間細胞構(gòu)成雙向連接,無長突細胞突起之間以及它 們和雙極細胞的軸突之間還可形成相互性突觸。無長突細胞對節(jié)細胞有暫時性側(cè)向抑制作用，這是通過相互性突觸的反饋活動實現(xiàn)的，即雙極細胞釋放的遞質(zhì)，使無長突細胞 去極化，后者反過來又抑制雙

9、極細胞釋放遞質(zhì)，使無長突細 胞電活動停止。與此同時，無長</p><p>　　17.7.7網(wǎng)間細胞</p><p>　　Ehinger[65,66]年首先報道在硬骨魚和猴的視 網(wǎng)膜中有一種多巴胺熒光細胞，胞體位于內(nèi)核層內(nèi)緣的無 長突細胞之間，與無長突細胞大小相似，突起在內(nèi)、外網(wǎng)層 中廣泛伸展而得名（圖17-26, 17-29),用高爾基染色在貓 視網(wǎng)膜中也可顯示這種細胞，并稱之為網(wǎng)間細胞（

10、inter- plexiformcell〉。后繼研究發(fā)現(xiàn)在靈長類、兔、海豚、小鼠和 鰩魚視網(wǎng)膜中也有網(wǎng)間細胞，表明它普遑存在于脊椎動物 視網(wǎng)膜中。網(wǎng)間細胞向內(nèi)伸出3?5個纖細的念珠狀突起 至內(nèi)網(wǎng)層，向外則發(fā)出極細的分支橫穿內(nèi)核層至外網(wǎng)層c 位于外網(wǎng)層內(nèi)的網(wǎng)間細胞突起末梢為突觸前成分，與視 錐水平細胞以及雙極細胞的樹突形成突觸。內(nèi)網(wǎng)層內(nèi)的 網(wǎng)間細胞突起末梢既可為突觸前成分，也可為突觸后成 分，與某些無長突細胞形成局部環(huán)路（圖17-26）。

11、網(wǎng)間細</p><p>　　圖17-29金魚視網(wǎng)膜網(wǎng)間細胞多巴胺免疫</p><p>　　組化染色X300金魚視網(wǎng)膜網(wǎng)間細胞多巴胺免疫</p><p><b>　　組化染色X300</b></p><p>　　t網(wǎng)間細胞向外網(wǎng)層發(fā)出的突起 (上?？茖W院生理研究所王厚華供圖）</p><p>　　胞

12、不直接與視細胞、視桿水平細胞、雙極細胞軸突和節(jié)細 胞形成突觸，因此，網(wǎng)間細胞主要是一種離心神經(jīng)元，將 信息從內(nèi)網(wǎng)層傳至外網(wǎng)層，是視網(wǎng)膜內(nèi)視覺倌息傳遞的 一條離心性反饋通路，其主要作用似乎是阻遏水平細胞</p><p><b>　　的側(cè)向抑制效應。</b></p><p>　　17.7.8放射狀膠質(zhì)細胞</p><p>　　放射狀膠質(zhì)細胞（gli

13、ocytus radialus)是視網(wǎng)膜特有的 一種膠質(zhì)細胞，細胞狹長，伸展于內(nèi)、外界膜之間，由德國人 1851 >首先發(fā)現(xiàn)，故又稱苗勒細胞（Muller cells)0 (圖17-26, 17-30)。由于細胞細長似纖維，故又稱苗勒纖 維（MtillerfibeM)。細胞核呈卵圓形，位于內(nèi)核層的中部， 染色較深。從胞體向內(nèi)、外發(fā)出細長突起，末端分別止于 內(nèi)、外界膜。內(nèi)側(cè)突較粗，含許多縱行排列的細絲和桿形線 粒體以及滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和糖

14、原顆粒,突起末端常膨大分叉，穿 過神經(jīng)纖維層，相互連接形成一層薄膜，與其內(nèi)面的基膜共 同構(gòu)成電鏡下的內(nèi)界膜（圖17-31)。外側(cè)突較細，穿插包 繞在視細胞之間，故突起外形凹凸不平，內(nèi)有細絲、不發(fā)達 的高爾基復合體和糖原顆粒，線粒體多集中在突起的頂部。 外側(cè)突頂端之間以及與視細胞內(nèi)節(jié)之間有連接復合體，共同構(gòu)成外界膜（圖17-26)。突起頂端表面有微絨毛，穿插在 視細胞內(nèi)節(jié)之間，從而擴大了該細胞的表面積。放射狀膠 質(zhì)細胞在視網(wǎng)膜中起里要的支