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1、第四章第四章子囊菌亞門子囊菌亞門omycotina半子囊菌半子囊菌綱和不整子囊菌綱綱和不整子囊菌綱第一節(jié)第一節(jié)一般形態(tài)和分類一般形態(tài)和分類一、概述一、概述:子囊菌亞門的真菌稱作子囊菌,與擔(dān)子菌亞門統(tǒng)稱為“高等真菌”(higherfungi),約32000種,2800多屬,是指已發(fā)現(xiàn)的有性(型)階段。不進(jìn)行或尚未發(fā)現(xiàn)有性階段(型)的半知菌,實際上多數(shù)也是子囊菌,因此子囊菌是真菌中最大的種群。它們的形態(tài)、生物學(xué)習(xí)性、生活史、致病特點差別很大
2、,但它們的共同特點是都能形成子囊和子囊孢子。它們在質(zhì)配與核配之間,則間隔一個雙核階段。這類菌與人類關(guān)系密切。二、形態(tài)特征二、形態(tài)特征:(一)營養(yǎng)體:(一)營養(yǎng)體:1、單細(xì)胞:如酵母菌。2、菌絲體:多數(shù)子囊菌營養(yǎng)體為菌絲體,分枝繁茂,具單孔式隔膜,單核、雙核、多核,細(xì)胞壁為甲殼質(zhì)β葡聚糖。細(xì)胞內(nèi)含物除核糖體、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、液泡、類脂體、邊體外,許多子囊菌特別參與形成地衣的子囊菌,內(nèi)含有同心體(concentricbody)(同心體是一類
3、橢圓形或者圓形的具有完整同心環(huán)紋結(jié)構(gòu)的物體,有一個電子透明的中心,四周圍繞著兩層膜,外膜連有手指狀突起的不透明層。其功用尚不明確)。隔膜的形態(tài):有時隔膜附近還被沃羅寧(Woninbodies)堵塞,沃羅寧體是結(jié)晶性的物體,為不易透過電子的球體,來源于微體。3、菌絲組織體:由長軸組織(疏絲組織)和擬薄壁組織組成子囊果的包被、菌核、子座等。(二)無性繁殖:(二)無性繁殖:以芽殖和裂殖的方式在分生孢子梗或產(chǎn)孢細(xì)胞上形成各種類型的分生孢子,按孢
4、子的形成方式可分成10種類型:1、節(jié)孢子Arthrospae:Geotrichumsp.(地霉屬)產(chǎn)孢菌絲頂端停止發(fā)展,產(chǎn)生隔膜,斷裂為一系列孢子。2、分生節(jié)孢子Meristemarthrospae:頂孢屬Acrospium=粉孢屬oidium;是白粉菌屬Erysiphe的無性階段。3、厚垣孢子chlamydospes(粉孢子)Aleuriospae:通常單生和頂生在分生孢子梗或產(chǎn)孢細(xì)胞上,厚壁、有色或無色。如Trichothecium
5、(單端孢屬)4、環(huán)痕孢子Annellospae:Spilocaea(環(huán)梗孢屬,類黑星孢屬)→Venturia。通過生長產(chǎn)生隔膜,然后形成孢子,形成后產(chǎn)孢細(xì)胞繼續(xù)生長,結(jié)果孢子脫落,產(chǎn)孢細(xì)胞上形成環(huán)痕。5、芽孢子Blastospae:Monilia(叢梗孢屬)=Neurospa(脈孢菌屬),Monilinia(鏈核盤菌屬)。6、簇生芽孢子Botryoblastospae:Botrytis(葡萄孢屬)=Botryotinia(葡萄核盤菌屬)
6、(產(chǎn)孢細(xì)胞頂端膨大成頭狀或囊狀,其上產(chǎn)生很多產(chǎn)孢點,產(chǎn)孢點上芽殖,生向頂式芽孢子)。7、孔出孢子Tretoconidia(Pospae):鏈格孢屬Alternaria=Pleospa(格孢腔菌屬)(是通過產(chǎn)孢細(xì)胞的孔道而形成的,孢子的細(xì)胞壁具有產(chǎn)孢細(xì)胞的內(nèi)壁成分)。8、瓶梗孢子Phialospae:曲霉屬Aspergillus、青霉屬Penicillium=Eurotium分裂和一次有絲分裂形成8個核。(2)以內(nèi)膜(子囊孢子膜)縊縮的方
7、式(Carrow,1967)形成子囊孢子,稱細(xì)胞游離形成方式。在子囊內(nèi)部出現(xiàn)了一個圓筒形的、下端開口且具雙層膜的囊狀物,稱之為子囊泡囊(usvesicle),即子囊孢子膜,它把子囊內(nèi)的大部分原生質(zhì)和八個細(xì)胞核全部包裹在里面,然后子囊孢子膜向核間縊縮,從而隔離出一個個內(nèi)含細(xì)胞質(zhì)和一個細(xì)胞核、外邊圍以雙層膜的子囊孢子。在子囊孢子的成熟過程中,于兩層膜之間形成的孢子壁。子囊孢子形成之后,子囊中尚有剩余的細(xì)胞質(zhì),稱之為造孢剩質(zhì)(epiplasm
8、)。這種形成孢子方式稱之為細(xì)胞游離形成方式(freecellfmation)。圖子囊菌的有性生殖和子囊形成過程子囊泡囊(子囊孢子膜)的來源問題沒有搞清楚,有人認(rèn)為來源于核膜,有人認(rèn)為來源于原生質(zhì)膜,有人認(rèn)為來源于線粒體的膜。較為可信的說法是,認(rèn)為是由高爾基體上產(chǎn)生的許多具膜的小泡囊相互融合構(gòu)成的。圖子囊孢子的形成過程A未成熟的子囊,示來自細(xì)胞核(N)膜的泡囊(V),子囊壁(AW)的內(nèi)側(cè)為原生質(zhì)膜(PW)B泡囊沿子囊四周排列,并在子囊頂端
9、出現(xiàn)子囊孢子的膜(AM)C子囊孢子的膜呈圓筒形,下端開口,雙核體的接合核分裂為單元體的子核D子囊孢子膜從單元體的核間內(nèi)縊E子囊孢子(S)形成于造孢剩質(zhì)(E)之中F在子囊孢子雙層膜之間形成孢子壁(PSW)(3)子囊(us)的類型:原始壁子囊:壁薄并在早期破裂。當(dāng)孢子釋放時,壁破裂。將子囊孢子釋放在子囊果內(nèi),并形成一膠質(zhì)團(tuán),然后從子囊果孔口排出。單層壁子囊:子囊的內(nèi)層和外層緊密結(jié)合,孢子通過孔口、裂縫或囊蓋開裂而釋放。雙層壁子囊:子囊孢子釋
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