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1、第三章 骨胳系統(tǒng)(SKELETAL SYSTEM),☆目的要求 △了解魚(yú)類(lèi)骨骼系統(tǒng)功能以及生骨區(qū)和硬骨形成方法 △了解魚(yú)類(lèi)主軸骨骼和附肢骨骼基本組成 △掌握其中鰓蓋骨系、韋伯氏器,尾鰭基本類(lèi)型以及帶骨中越級(jí)支持現(xiàn)象等內(nèi)容 ☆重點(diǎn) △主軸骨骼中鰓蓋骨系、韋伯氏器、尾椎軀椎區(qū)別、尾鰭基本類(lèi)型及帶骨中越級(jí)支持現(xiàn)象等有關(guān)內(nèi)容。 ☆難點(diǎn) △鰓蓋骨系、韋伯氏器,尾鰭基本類(lèi)型以及帶骨中越級(jí)
2、支持現(xiàn)象等內(nèi)容 △頭骨、肩帶組成等內(nèi)容,內(nèi)容提要,概述,△骨骼功能△模式結(jié)構(gòu)△生骨區(qū)△硬骨生成方法,一、主軸骨骼,二、附肢骨骼,△頭骨:重點(diǎn)鰓蓋骨系△脊椎:重點(diǎn)韋伯氏器、軀椎及尾椎區(qū)別△肌間骨,△奇鰭支鰭骨△偶鰭支鰭骨和帶骨,概述,內(nèi)骨骼通常指埋在肌肉以下的骨骼,有的學(xué)者將皮膚及其衍生物稱(chēng)皮骨。那么魚(yú)類(lèi)的骨骼系統(tǒng)就由主軸骨骼和附肢骨骼以及皮骨三部分組成。,魚(yú)類(lèi)的骨骼系統(tǒng)可分為外骨骼和內(nèi)骨骼兩個(gè)部分。,,主軸骨骼,附
3、肢骨胳,頭骨脊柱,偶鰭骨骼奇鰭骨骼,,外骨骼,內(nèi)骨骼,鱗片、鰭條、棘,主軸骨胳(頭骨、脊柱)和附肢骨胳,骨骼系統(tǒng),按照功能和著生部位劃分,內(nèi)骨骼,,,,,軀椎尾椎,腦顱咽顱,(+圍眶骨系)(+鰓蓋骨系),或,帶骨支鰭骨,,肩帶(胸鰭)腰帶(腹鰭),,(奇鰭、偶鰭均具),概述,概述,1.支撐身體、保持體型;2.保護(hù)柔軟器官,如腦、脊髓、內(nèi)臟等;3.配合肌肉產(chǎn)生各種形式的運(yùn)動(dòng)。,魚(yú)類(lèi)的骨骼因埋在肌肉內(nèi),受外部環(huán)境影響
4、較小,故形態(tài)特征和性狀不易發(fā)生變化。魚(yú)體骨片數(shù)目和形態(tài)在各個(gè)類(lèi)群中各有自己的特點(diǎn),而且具有比較穩(wěn)定的性質(zhì),所以在研究魚(yú)類(lèi)的歷史發(fā)展和分析各群之間的血緣關(guān)系時(shí),骨骼知識(shí)往往具有重要的作用,骨骼常作為重要的依據(jù)之一。另外,魚(yú)類(lèi)在生長(zhǎng)過(guò)程中,骨骼也同鱗片一樣,會(huì)在某些部位留下痕跡,因此有的骨片還可用來(lái)鑒定魚(yú)的年齡,一般常用的有脊椎骨、耳石、鰓蓋骨、擔(dān)鰭骨等。同時(shí),也常利用骨骼作為判斷生長(zhǎng)特性和鑒定種族的依據(jù)。,骨骼的應(yīng)用,內(nèi)骨骼的功能,
5、概述,○現(xiàn)代魚(yú)類(lèi)按骨骼的性質(zhì)可以分為軟骨魚(yú)類(lèi)和硬骨魚(yú)類(lèi)。軟骨魚(yú)類(lèi)全部種類(lèi)的骨骼都屬軟骨,常鈣化,但絕不骨化;我們?nèi)粘=佑|到的絕大多魚(yú)類(lèi)都為硬骨魚(yú)類(lèi),其骨胳或多或少為硬骨,它們骨骼的形成有別于軟骨魚(yú)類(lèi)。,1.膜質(zhì)期:游離的間葉細(xì)胞形成膜質(zhì)狀間葉組織,有的魚(yú)類(lèi)一部分或全部始終停留在這一階段,不再向前發(fā)展,如魚(yú)類(lèi)的肌膈,永遠(yuǎn)保持膜質(zhì)狀態(tài)。2.軟骨期:生骨區(qū)發(fā)生軟骨細(xì)胞,經(jīng)過(guò)膠化作用,消滅了膜質(zhì)區(qū),進(jìn)一步形成軟骨,如圓口綱、軟骨魚(yú)綱的板
6、鰓亞綱和全頭亞綱的骨骼終生保持軟骨狀態(tài)。3.骨化期:硬骨細(xì)胞侵入軟骨區(qū)域,經(jīng)過(guò)骨化作用,漸替代軟骨而形成硬骨。,內(nèi)骨骼的形成,內(nèi)骨骼起源于中胚層的間葉組織,其形成典型的一般要經(jīng)過(guò)三個(gè)階段,即膜質(zhì)期、軟骨期、骨化期,彼此相繼出現(xiàn)。,概述,○軟骨化骨和膜骨兩者在形態(tài)結(jié)構(gòu)甚至化學(xué)組成等方面都難以區(qū)分開(kāi)來(lái),而只能根據(jù)胚胎發(fā)生方面的材料加以辨別。 ○從發(fā)生上看,硬骨比軟骨更復(fù)雜,因此具有硬骨的真骨魚(yú)類(lèi)在進(jìn)化上比軟骨魚(yú)類(lèi)更高等。,兩種硬骨的形成
7、方式可簡(jiǎn)單圖示如下:,硬骨的形成方式普遍有兩種:,一種是遵循上述過(guò)程,經(jīng)過(guò)三個(gè)階段,即由膜質(zhì)期至軟骨期,接著硬骨細(xì)胞侵入軟骨區(qū)域,經(jīng)過(guò)骨化作用,漸替代軟骨而形成硬骨。也就是說(shuō)由軟骨骨化而來(lái),這類(lèi)硬骨稱(chēng)軟骨化骨(或稱(chēng)替代骨),如脊椎骨、耳骨、篩骨等。另一種方式是膜質(zhì)狀間葉組織由于硬骨細(xì)胞的作用直接骨化變成硬骨,中間越過(guò)軟骨階段,這樣形成的硬骨為膜骨(或稱(chēng)膜質(zhì)骨或膜成骨)。如頂骨、額骨、鰓蓋骨等。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial sk
8、eleton),○這個(gè)基本構(gòu)式見(jiàn)于軟骨魚(yú)類(lèi)的成魚(yú)和硬骨魚(yú)的胚胎期。成長(zhǎng)了的硬骨魚(yú)由于增加了膜骨性的鰓蓋骨系和圍眶骨系,結(jié)構(gòu)形式略有變化,但并沒(méi)有改變?cè)械幕窘Y(jié)構(gòu)方式 。,頭骨可分成兩大部分:,一、頭骨(Skull),魚(yú)類(lèi)的頭部形態(tài)多種多樣,因此也必然反映到頭骨形態(tài)上來(lái)。雖然外形不一,內(nèi)部結(jié)構(gòu)相當(dāng)復(fù)雜(特別是硬骨魚(yú)類(lèi)),但所有魚(yú)類(lèi)頭骨的基本結(jié)構(gòu)方式卻是一致的。,頭骨,,腦顱咽顱,上面部分為腦顱,用來(lái)包藏腦和嗅、視、聽(tīng)等感覺(jué)器官
9、下面部分是咽顱,呈弧狀,成對(duì)排列于消化道最前端的左右兩側(cè),它與取食、呼吸有密切關(guān)系。,硬骨魚(yú)類(lèi)頭骨,,腦顱咽顱,(+圍眶骨系)(+鰓蓋骨系),第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),在軟顱的基礎(chǔ)上骨化成許多小骨片,同時(shí)新增加一些膜骨,因此它的組成遠(yuǎn)比前一類(lèi)的腦顱組成復(fù)雜。現(xiàn)以鯉魚(yú)為代表,擇要敘述如下。,1.軟骨魚(yú)類(lèi),(一)腦顱(Neurocranium),腦顱終生保持軟骨狀態(tài),故稱(chēng)之為軟顱。腦顱是一個(gè)整體,好象
10、一只鑄件,不象硬骨魚(yú)那樣由許多小骨片拼接而成。,鯉魚(yú)和其它魚(yú)類(lèi)一樣,腦顱區(qū)域的劃分也借用了高等脊椎動(dòng)物的方法,由前向后分成4區(qū):,2.硬骨魚(yú)類(lèi),(1)篩區(qū)(嗅區(qū)、鼻區(qū) ) 位于最前端,環(huán)繞著鼻囊的區(qū)域。由這樣一些骨片組成:中篩骨1塊,側(cè)篩骨 1對(duì),前篩骨(亦稱(chēng)吻突軟骨)1塊。(2)蝶區(qū)(視區(qū)、眼區(qū)) 緊接篩區(qū)之后,環(huán)繞眼眶四周。構(gòu)成的骨片有:眶蝶骨1塊,翼蝶骨1對(duì)。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),(5)
11、圍眶骨系(circumorbital series) 這是一組圍繞眼眶四周的骨片,數(shù)目不等。鯉魚(yú)有6塊,最前1塊亦稱(chēng)淚骨,后上角1塊又叫眶上骨。,上列4區(qū)的骨片是在軟顱的基礎(chǔ)上骨化來(lái)的,統(tǒng)屬軟骨化骨。后來(lái)加入的膜骨,在腦顱背面由前向后有鼻骨1對(duì)、額骨1對(duì)、頂骨1對(duì)、顳骨1對(duì)和鱗片骨1對(duì);在腦顱腹面的由前向后有犁骨1塊和副蝶骨1塊 。,(3)耳區(qū) 前接蝶區(qū),圍繞眼眶四周。本區(qū)的骨片有蝶耳骨1對(duì)、前耳骨1對(duì)、翼耳骨1對(duì),上耳骨1對(duì)
12、和后耳骨1對(duì)(鯉魚(yú)缺如)。(4)枕區(qū) 腦顱的最后部分。有上枕骨、基枕骨各1塊,側(cè)枕骨1對(duì)。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),為了便于記憶,將上選所有骨片按其性質(zhì)綜合如下。,,,,鯉魚(yú)腦顱,軟骨化骨,膜骨,篩區(qū):前篩骨(preethmoid)1塊,中篩骨(ethmoid) 1塊,側(cè)篩骨(ectoethmoid)1對(duì)。蝶區(qū):眶蝶骨(orbitosphenoid)1塊,翼蝶骨(alisphenoid) 1對(duì)
13、。耳區(qū):蝶耳骨(sphenotic)1對(duì),翼耳骨(ptertic)1對(duì),前耳骨(protic)1對(duì),上耳骨(epiotic)1對(duì)。枕區(qū):上枕骨(supraoccipital)1塊,側(cè)枕骨(exoccipital)1對(duì),基枕骨(basioccipital)。,背面:鼻骨(nasal)1對(duì)、額骨(frontal)1對(duì)、頂骨(parietal) 1對(duì)、(后)顳骨(temporal)1對(duì),鱗片骨(squamosum)1對(duì)。腹面:犁骨(
14、vomer)1塊,副蝶骨(parasphenoid)1塊。側(cè)面:圍眶骨6塊。,白鰱眶蝶骨為1對(duì),圍眶骨8~9塊 ,且具后耳骨1對(duì)。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),(二)咽顱(Splanchnocranium,Viscerocranium),它位于腦顱之下,環(huán)繞消化道的最前端兩側(cè),由左右對(duì)稱(chēng)并且分節(jié)的骨片所組成。在歷史演化過(guò)程中,最早期出現(xiàn)的咽顱各對(duì)骨片的樣式幾乎是一律的,它們的主要功能是支持鰓。但為了更有
15、效地適應(yīng)生活環(huán)境,咽顱各對(duì)骨片的功能和形態(tài)起了變化,特別是第一對(duì),為了捕食,有效地發(fā)揮口部的作用,變化也就最大,后續(xù)各對(duì)變化則較小。由于咽顱骨片呈弓(弧)狀排列于消化道前端的兩側(cè),所以又稱(chēng)咽顱為咽弓(弧)或食道弓(?。?咽顱,,頜弓舌弓鰓弓,第一對(duì)第二對(duì)第三至第七對(duì),第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),頜弓(mandibular arch):上方部分為腭(翼)方軟骨(palatoquadrate
16、 cartilage),下方為麥克氏軟骨 (Meckel’s catilage)。這兩塊軟骨圍繞口的四周,支持口部的動(dòng)作。 腭(翼)方軟骨前背方的突起稱(chēng)腭突(palatal process),借韌帶與腦顱腹面、鼻囊后方相關(guān)節(jié)。在口角上下,每側(cè)各有1對(duì)唇軟骨(labial cartilage),借結(jié)締組織與上下頜相連。,1.軟骨魚(yú)類(lèi),一般的軟骨魚(yú)類(lèi)的咽顱共有 7對(duì)。,舌弓(Hyoid arch):最上面一塊是舌頜軟骨(hyomandibu
17、lar cartilage),此骨在背方與腦顱腹面的耳囊附近相關(guān)節(jié),且以很粗的腱連結(jié)腭(翼)方軟骨和麥克氏軟骨的后端。舌頜軟骨下接角舌軟骨 (ceratohyal cartilage),此骨往下伸至口腔腹面,與不成對(duì)的基舌軟骨(basihyal cartilage)相接續(xù)。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),鰓弓(gill arch):一般軟骨魚(yú) 5對(duì),少數(shù)種類(lèi) 6對(duì)或 7對(duì)。鯊類(lèi)的鰓弓居于頭后脊柱下方。每對(duì)鰓弓
18、從上而下由下列各骨片組成:咽鰓軟骨(pharyngobranchial cartilage)、上鰓軟骨(epibranchial cartilage)、角(中)鰓軟骨(ceratohyal cartilage)、 下鰓軟骨(hypobranchial cartilage)及基鰓軟骨(basibranchial cartilage)。除基鰓軟骨只有1塊,排列在腹中線上,其余皆左右對(duì)稱(chēng),列于口咽腔的左右兩側(cè)壁。星鯊的第五對(duì)鰓弓無(wú)下鰓軟骨。第
19、四、第五對(duì)鰓弓的咽鰓軟骨互相合并。除第五對(duì)鰓弓外,其余各鰓弓后緣均附有細(xì)長(zhǎng)的軟骨棒,是為鰓條軟骨(branchial ray)用以支持鰓間隔。鰩類(lèi)舌弓后緣無(wú)鰓條軟骨。第一至第四對(duì)鰓弓外側(cè)上下各有1根細(xì)長(zhǎng)彎曲的外鰓軟骨(extrabranchial),作用也是支持鰓間隔。,2.硬骨魚(yú)類(lèi),在軟骨性咽弓的基礎(chǔ)上,骨化成許多骨片之外,又加入了一些膜骨,同時(shí)又出現(xiàn)了一組鰓蓋骨系,于是咽弓的組成變得復(fù)雜起來(lái)。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial
20、 skeleton),軟骨魚(yú)類(lèi)的上頜是2塊單獨(dú)的軟骨,稱(chēng)之腭(翼)方軟骨,這塊軟骨到了硬骨魚(yú)類(lèi)骨化成5塊硬骨片,已如上述。由此可以確定,從同名軟骨骨化來(lái)的這5塊骨片所構(gòu)成的上頜應(yīng)該是初級(jí)上頜(primary upper jaw)。膜骨性的前(上)頜骨和上頜骨合組成的上頜則應(yīng)是次級(jí)上頜(secondary upper jaw)。演化過(guò)程中,初級(jí)上頜退居后方,次級(jí)上頜成了絕大多數(shù)硬骨魚(yú)類(lèi)口裂上緣的邊界,執(zhí)行口部的機(jī)能,僅在少數(shù)種類(lèi)還有極
21、少一部分初級(jí)上頜參加口裂上緣的組成。,頜弓:上頜包括膜骨性的前頜骨(premaxilla)和上頜骨(maxilla),下頜包括膜骨性的齒骨(dentary bone)和隅骨(angular bone)。齒骨內(nèi)殘留少量軟骨即麥克氏軟骨。上頜從軟骨骨化來(lái)的有腭骨(palatinebone)、翼骨(pteryoid bone)、中翼骨(mesopterygoid bone)、后翼骨(metapterygoid bone)和方骨(quadrat
22、e bone),下頜有關(guān)節(jié)骨 (articular bone)。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),續(xù)骨(symplectic bone)或稱(chēng)縫合骨:介于頜弓與舌弓之間。它在兩弓之間起著一些橋梁連結(jié)的作用。至于它的來(lái)源認(rèn)識(shí)不一。有的認(rèn)為是從舌頜骨的末端部分分出,也有的說(shuō)是方骨的一部分。從功用著,它與舌頜骨一起把頜弓連接到腦顱上去,因此可以把它看作是舌弓的一分子。還有1塊尾舌骨(urohyal bone) 屬于鰓
23、蓋條部分,所以又稱(chēng)它為基鰓條骨(basibranchiostegal ray)。因其與舌弓關(guān)系密切,故亦可看作是舌弓的一個(gè)組成部分。,○舌弓在支持口腔底部方面發(fā)揮作用,但是舌弓通過(guò)續(xù)骨和舌頜骨把頜弓牢牢地懸系到腦顱上去,這一意義卻更大。魚(yú)類(lèi)的舌實(shí)際上是基舌骨向口腔突出的部分,不能自由轉(zhuǎn)動(dòng),無(wú)特定功能。這也是魚(yú)類(lèi)的特點(diǎn)。,舌弓:每側(cè)有舌頜骨 (hyomandibular bone)、間(莖)舌骨(interhyal bone)、上舌骨(e
24、pihyal bone)、角舌骨(ceratohyal bone)、下舌骨(hypohyal bone)和基舌骨(basihyal bone)(這塊骨胳在未成熟的鯉魚(yú)往往分成數(shù)塊小骨)。前4種骨片左右成對(duì),后1種只有1塊骨片,居于腹面中線上。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),真骨魚(yú)類(lèi)咽弓骨胳最易變化的是咽鰓骨和下鰓骨。如鯉魚(yú)前3對(duì)鰓弓只有2對(duì)咽鰓骨,第四對(duì)鰓弓無(wú)咽鰓骨,或有也只是1對(duì)痕跡性的軟骨。第五對(duì)鰓弓在所
25、有真骨魚(yú)類(lèi)都發(fā)生了很大的變化。通常稱(chēng)之咽骨(pharyngeal bone)或下咽骨(hypopharyngeal bone)者,就是第五對(duì)鰓弓的變形物。鯉科魚(yú)類(lèi)的咽骨很發(fā)達(dá),上面長(zhǎng)齒,叫咽齒(pharyngeal teeth)。它的數(shù)目、形狀和排列方式常被用來(lái)作為分類(lèi)的依據(jù)。鰓弓由于受力不大,外面又有鰓蓋的保護(hù),因此與腦顱之間的連接就沒(méi)有特別需要加強(qiáng)的必要,僅以結(jié)締組織連于腦顱之下 。,鰓弓:每對(duì)骨片的名稱(chēng)與軟骨魚(yú)類(lèi)相同。由上而下
26、:咽鰓骨、上鰓骨、角鰓骨、下鰓骨和基鰓骨。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),其中以鰓蓋骨最大。它的后背角通過(guò)皮膚與韌帶連到上匙骨,它的上角前緣與舌頜骨成球窩關(guān)節(jié)(ball and socket joint)即舌頜骨的圓突起和此骨上角的凹窩相嵌接。前鰓蓋骨在鰓蓋骨的前方、舌頜骨的外側(cè),彼此緊貼;同時(shí),也和方骨、續(xù)骨聯(lián)系,在頜弓的懸系上也起了一定的作用。間鰓蓋骨處于前鰓蓋骨和鰓蓋骨之間下方、下鰓蓋骨的前面,和下頜
27、的隅骨、關(guān)節(jié)骨以及舌弓的間(莖)舌骨發(fā)生聯(lián)系,由此也幫助頜弓更好地連到腦顱上。鰓條骨處于鰓蓋骨的下方,它的前端多少與舌弓(基舌骨、角舌骨或上舌骨)發(fā)生聯(lián)系。鰓條骨的數(shù)目對(duì)劃分較大的分類(lèi)階元,有一定的價(jià)值。譬如鯉科魚(yú)類(lèi),鰓條骨只有8根,所以算是鯉科的1個(gè)特征。,鰓蓋骨系:典型組成應(yīng)包括(主)鰓蓋骨、前鰓蓋骨、間鰓蓋骨、下鰓蓋骨和鰓(蓋)條骨。,鰓條骨與上述4片鰓蓋骨合組成鰓蓋骨系。它的主要職能是保護(hù)鰓;此外,由于這一組骨片覆蓋在鰓的
28、外方,形成1個(gè)空腔——鰓腔或鰓蓋腔,使得鰓的呼吸效能大力提高。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),硬骨魚(yú)類(lèi)咽顱的多數(shù)骨片是軟骨化骨,膜骨以鰓蓋骨系為主。現(xiàn)將咽顱所有骨片按其位置、性質(zhì)綜合如下:,,,,鯉魚(yú)咽顱,頜弓,舌弓,上頜 下頜,軟骨化骨:舌頜骨、續(xù)骨、間(莖)舌骨、上舌骨、角舌骨、下舌骨、基舌骨膜骨:尾舌骨,,軟骨化骨:腭骨、(前)翼骨、中翼骨、后翼骨、方骨膜骨:前(上)頜骨、上頜骨,,軟骨化骨:關(guān)
29、節(jié)骨膜骨:齒骨、隅骨,鰓弓鰓蓋骨系,均為軟骨化骨:咽鰓骨、上鰓骨、角鰓骨、下鰓骨、基鰓骨,均為膜骨:鰓蓋骨、前鰓蓋骨、間鰓蓋骨、下鰓蓋骨、鰓條骨,,初級(jí)上頜,,次級(jí)上頜,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),椎骨按其形態(tài)構(gòu)造又可分作兩類(lèi),即軀干部椎骨(簡(jiǎn)稱(chēng)軀椎)和尾部椎骨(簡(jiǎn)稱(chēng)尾椎)。,二、脊柱(Vertebral column)與肋骨(Rib),脊柱是由數(shù)目不等的椎骨組成。由頭后直至尾基一個(gè)連著一個(gè),組成一根分
30、節(jié)的柱體,用來(lái)支持身體,保護(hù)脊髓、內(nèi)臟和主要血管,是一切脊椎動(dòng)物最基本的特征。,(一)脊柱(Vertebral column),第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),比較兩者的組成,可以看出,椎體上方的各分子在軀椎和尾椎完全一樣,但下方的組成有所不同。在軀椎,肋骨從兩側(cè)包圍內(nèi)臟,保護(hù)內(nèi)臟;在尾椎,無(wú)肋骨,椎體橫突左右相連,形成脈弓并向下延伸成為脈棘。脈弓給血管提供了通道。尾椎脈弓內(nèi)藏兩條血管,上面一條為尾動(dòng)脈,是背主
31、動(dòng)脈進(jìn)入尾部后的名稱(chēng),下面一條是尾靜脈,血流方向與尾動(dòng)脈相反,從尾部流向頭端。髓弓是脊髓的保護(hù)構(gòu)造,脊髓通過(guò)的管道稱(chēng)為椎管。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),軟骨魚(yú)類(lèi)的椎體中常沉淀鈣質(zhì),增強(qiáng)了堅(jiān)固性。 真骨魚(yú)類(lèi)的椎骨除若干種鰻鱺前平后凹外,其余都是雙凹型,殘留的脊索也象一串念珠。脊椎彼此之間的連接由于出現(xiàn)了關(guān)節(jié)突(zygapophysis)而得到了加強(qiáng)??焖儆斡镜聂~(yú)類(lèi),關(guān)節(jié)突更加發(fā)達(dá)。,軀椎和尾椎在交界處往往
32、存在過(guò)渡現(xiàn)象,即最后幾個(gè)軀椎同時(shí)具有脈弓和肋骨。當(dāng)然,脈弓是逐漸由不封閉狀態(tài)過(guò)渡到完整的閉合脈弓。椎骨的前后兩面凹入,脊索殘留其中,形似一串念珠。,椎骨的形態(tài)特點(diǎn)和數(shù)量變化對(duì)鑒定年齡和分析種內(nèi)族群有一定作用。,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),真骨魚(yú)類(lèi)最前方的椎骨和尾端的椎骨變異較多。前方近頭部的幾個(gè)往往趨向愈合,或者變得扁薄,而尾端最后幾個(gè)往往伸長(zhǎng),末了1個(gè)(或數(shù)個(gè))延長(zhǎng)成1根略向上翹的棒狀骨,稱(chēng)之尾桿骨。,鯉形
33、目椎骨變異的最主要特點(diǎn),在于最前方幾個(gè)椎骨的某些成分,經(jīng)過(guò)變異,形成一組具有特定功能的所謂韋伯器的骨片。這組骨片由前向后是:,椎骨變異,○韋伯(氏)器(Weberian organ),,韋伯(氏)器,帶狀骨(claustrum)舊稱(chēng)閂骨舶狀骨(scaphium)舊稱(chēng)鐙骨(stapes)間插骨(intercalarium)舊稱(chēng)砧骨(incus)三腳骨(tripus)舊稱(chēng)追骨(malleus),第一節(jié) 主軸骨骼(Axial s
34、keleton),最前方的帶狀骨和舶狀骨緊貼于枕骨大孔之下的一對(duì)小孔外面,和內(nèi)耳的圍淋巴腔相連,借此與內(nèi)淋巴竇發(fā)生聯(lián)系。鰾中氣體壓力的變動(dòng)都通過(guò)這一組骨片影響內(nèi)耳。鯉形目魚(yú)類(lèi)感覺(jué)比較敏銳,與內(nèi)耳和鰾之間存在這樣一組骨片并有效地傳遞感覺(jué)很有關(guān)系 。,帶狀骨由第一椎骨的髓棘變來(lái),舶狀骨由第一椎骨的髓弓變來(lái),間插骨是第二椎骨髓弓的變形物,后方叉狀,借腱與舶狀骨及三腳骨相連,三腳骨最大,三角形,是第三椎骨椎體橫突或部分肋骨的變態(tài)物,后方尖端與
35、鰾壁緊密相接觸。,○功能,第一節(jié) 主軸骨骼(Axial skeleton),(二)肋骨(Rib),它分為兩大類(lèi) :,肋骨最先在有頜的魚(yú)類(lèi)中出現(xiàn)。,,肋骨,背肋(dorsal rib)亦稱(chēng)上肋,發(fā)生在肌隔與水平隔膜相切的地方,所以也稱(chēng)肌間肋(inter-muscular rib);腹肋(ventral rib),又叫作下肋,生于肌隔與腹膜相切的地方。,腹肋支持腹腔壁,從左右包圍腹腔內(nèi)臟,但在腹面中線上并不連接,而是游離于肌肉組織之
36、間,這一點(diǎn)與四足類(lèi)的肋骨完全不同。,板鰓類(lèi)的肋骨雖然位于水平隔膜內(nèi),但從發(fā)生上看,應(yīng)該是腹肋,在生長(zhǎng)過(guò)程中后來(lái)才轉(zhuǎn)移到背肋的位置上。硬骨魚(yú)類(lèi)中的肺魚(yú)、鱘魚(yú)、弓鰭魚(yú)以及大多數(shù)高等硬骨魚(yú)類(lèi) (即真骨魚(yú)類(lèi))具腹肋。與四足類(lèi)的肋骨雖然從著生位置上看頗為相似,但四足類(lèi)的肋骨實(shí)際是背助,只不過(guò)位置發(fā)生了轉(zhuǎn)移,所以?xún)烧叩男再|(zhì)并不一樣。魚(yú)類(lèi)同時(shí)具有背、腹肋的情況很少見(jiàn),只有多鰭魚(yú)、鱧科和少數(shù)幾種鱸形目魚(yú)類(lèi)才同時(shí)存在背肋和腹肋。,第一節(jié) 主軸骨
37、骼(Axial skeleton),三、肌間骨(Muscle-bone),肌間骨是肌隔結(jié)締組織的骨化物。依據(jù)著生的地方又分成三類(lèi):,真骨魚(yú)類(lèi)體中有一類(lèi)纖細(xì)如針芒的骨骼,稱(chēng)之肌間骨。嚴(yán)格說(shuō)來(lái),不屬于中軸骨胳,解剖學(xué)上叫它種籽骨(sesame bone)。,,肌間骨,一是連接在髓弓上的稱(chēng)作髓弓小骨,二是連到椎體上的名叫椎體小骨;三是附在腹肋或脈弓上的叫作脈弓小骨。,肌間骨的形態(tài)、著生部位和數(shù)目隨類(lèi)群的不同而有些差異。低等真骨魚(yú)類(lèi)如鰣魚(yú)
38、、刀鱭和鰳魚(yú)等肉中的細(xì)刺(即為肌間骨)很多,高等類(lèi)群如黃魚(yú)、鯧魚(yú)、帶魚(yú)等完全沒(méi)有肌間骨。,第二節(jié) 附肢骨胳(Appendicular skeleton),魚(yú)類(lèi)的附肢就是鰭。分偶鰭和奇鰭兩大類(lèi)。每一大類(lèi)又都包括鰭條和支鰭骨等兩部分。鰭條已在第一章里討論過(guò)了,這里只討論支持鰭的內(nèi)部骨胳。,附肢骨胳,偶鰭骨骼奇鰭骨骼,,或,帶骨支鰭骨,,肩帶(胸鰭)腰帶(腹鰭),,(奇鰭、偶鰭均具),一、奇鰭支鰭骨(Pterygiophore),
39、支鰭骨又名擔(dān)鰭骨或鰭擔(dān)。,(一)背鰭和臀鰭支鰭骨,1.軟骨魚(yú)類(lèi),板鰓類(lèi)背鰭和臀鰭的支鰭骨是一根分3節(jié)的棍狀軟骨。少數(shù)種類(lèi)各支鰭骨的基部趨向愈合。這類(lèi)魚(yú)的支鰭骨亦稱(chēng)輻狀軟骨,部分突入鰭中,一面支持(角質(zhì))鰭條,同時(shí)本身也參與部分鰭的組成。角質(zhì)鰭條(即魚(yú)翅)外包皮膚,數(shù)目大大超過(guò)支鰭骨數(shù),這都是軟骨魚(yú)類(lèi)的特點(diǎn)。,第二節(jié) 附肢骨胳(Appendicular skeleton),2.硬骨魚(yú)類(lèi),硬骨魚(yú)類(lèi)中的低等類(lèi)群,支鰭骨也分3節(jié),高等類(lèi)樣逐漸
40、減少。一般是2節(jié),有的只留1節(jié),以基節(jié)最長(zhǎng)最穩(wěn)定。硬骨魚(yú)類(lèi)的支鰭骨深居體軀肌肉中,不象軟骨魚(yú)那樣,突出體軀輪廓外而參與鰭的組成。,古鰭魚(yú)類(lèi) 新鰭魚(yú)類(lèi),,低等硬骨魚(yú)類(lèi)如多鰭魚(yú)、鱘魚(yú)等,鰭條的數(shù)目超過(guò)其下方的支鰭骨,為此稱(chēng)這類(lèi)魚(yú)為古鰭魚(yú)類(lèi) 。,自弓鰭魚(yú)(全骨類(lèi))起,包括一切真骨魚(yú)類(lèi)在內(nèi),鰭條數(shù)目都和支鰭骨數(shù)一致,即1根支鰭骨支持1根鰭條,所以稱(chēng)這類(lèi)魚(yú)為新鰭魚(yú)類(lèi)。,(二)尾鰭支鰭骨,尾鰭支鰭骨的組成比較復(fù)雜,這與尾鰭是魚(yú)的重要推進(jìn)器官這一
41、事實(shí)密切相關(guān)。尾鰭必須與脊柱末端緊密配合才能有效地提供推進(jìn)力量。因此,最后幾個(gè)椎骨常常作出很大的形態(tài)變異以適應(yīng)尾鰭的附著。,第二節(jié) 附肢骨胳(Appendicular skeleton),1. 軟骨魚(yú)類(lèi),軟骨魚(yú)類(lèi)尾鰭支鰭骨只分布在尾鰭的上葉,下葉支鰭骨與脈棘愈合,不獨(dú)立存在。,2.硬骨魚(yú)類(lèi),一般真骨魚(yú)類(lèi)的最后幾個(gè)椎骨愈合成1根翹向后上方的棒狀骨——尾桿骨。計(jì)數(shù)椎時(shí),尾桿骨代表1個(gè)椎骨。在尾桿骨的上、下方各有數(shù)目不等的骨片,為支鰭骨鰭
42、棘或脈棘的愈合體,分別取名為尾上骨(epural)和尾下骨(hypural)。另外,緊接尾桿骨前方的一些脊椎關(guān)節(jié)突或其它成分也多少發(fā)生變化,形成若干扁長(zhǎng)形骨片,往后伸展。所有這些成分共同成為尾鰭的支鰭骨 。,第二節(jié) 附肢骨胳(Appendicular skeleton),根據(jù)尾鰭上下鰭葉的對(duì)稱(chēng)與否以及內(nèi)部脊椎所處的位置,把尾鰭分成下列幾個(gè)基本的類(lèi)型。,原型尾歪型尾正型尾矛型尾,,尾部一段脊椎劇烈地翹向后上方,將尾
43、鰭分為上下不相等的兩葉。這類(lèi)尾鰭不論外觀和內(nèi)部都是很不對(duì)稱(chēng)的。上葉狹小,下葉寬大。鯊魚(yú)和鱘魚(yú)等尾鰭屬于本型。,具中央葉,呈矛形,外表與內(nèi)部都對(duì)稱(chēng)。矛尾魚(yú)Latimeria的名字即由此而起.,內(nèi)、外部結(jié)構(gòu)都是嚴(yán)格對(duì)稱(chēng)的,是理論上的設(shè)想類(lèi)型,實(shí)際上只有胚胎時(shí)期的尾鰭結(jié)構(gòu)與此相近似。,從外表看,一般上下兩葉對(duì)稱(chēng),但內(nèi)部椎骨仍然上翹。這上翹的部分就是最后幾個(gè)椎骨的愈合體——尾桿骨。在其上方即尾鰭的上葉,支鰭骨比較細(xì)小,而下葉很發(fā)達(dá)。真骨魚(yú)類(lèi)的尾
44、鰭屬于本型。,第二節(jié) 附肢骨胳(Appendicular skeleton),二、偶鰭支鰭骨和帶骨,偶鰭除了支鰭骨外還有帶骨。偶鰭的帶骨通常用來(lái)支持支鰭骨。,偶鰭骨骼,帶骨支鰭骨,,肩帶(胸鰭)腰帶(腹鰭),,腰帶或稱(chēng)腰帶骨構(gòu)造比較簡(jiǎn)單。,1.軟骨魚(yú)類(lèi),軟骨魚(yú)類(lèi)胸鰭支鰭骨的數(shù)目比較多,基部也往往相互愈合成鰭基骨,但其數(shù)目一般不超過(guò)3塊。分別取名為前鰭基骨、中鰭基骨、后鰭基骨。這些骨胳與肩帶相關(guān)節(jié)。軟骨魚(yú)兩側(cè)肩帶連 成“U”形
45、,位于咽顱后方。胸鰭在U的兩底角與其連接。U的側(cè)腹部是烏喙部,上方為肩胛部,因?yàn)檐浌切约鐜橐徽w骨胳,所以上述兩部的劃分完全是相對(duì)的。紅、鰩類(lèi)與鯊類(lèi)肩帶的不同處,在于前兩類(lèi)的肩帶上端即肩胛部末端連于脊柱上方髓棘的兩側(cè),而鯊類(lèi)既不連于脊柱,也不直相連接于背面,卻各自游離于背側(cè)部肌肉中。,初級(jí)肩帶次級(jí)肩帶,,成自軟骨化骨由膜骨構(gòu)成,,硬骨魚(yú)類(lèi),第二節(jié) 附肢骨胳(Appendicular skeleton),2.硬骨魚(yú)類(lèi),硬骨魚(yú)類(lèi)
46、的偶鰭骨胳有如下幾點(diǎn)變化:在軟骨的基礎(chǔ)上骨化成硬骨片,同時(shí)又加入了膜骨;支鰭骨不大,而且數(shù)目減少甚至全部消失(愈合)。因此,象軟骨魚(yú)那樣逐級(jí)支持,即帶骨支持支鰭骨,支鰭骨支持鰭條的關(guān)系不復(fù)存在或不完全存在,而是出現(xiàn)越級(jí)支持的現(xiàn)象。,逐級(jí)支持 越級(jí)支持,,即帶骨支持支鰭骨,支鰭骨支持鰭條即帶骨越過(guò)支鰭骨,直接支持鰭條,,軟骨魚(yú)只有逐級(jí)支持硬骨魚(yú)兩者均有,軟骨魚(yú)類(lèi)腹鰭支鰭骨(包括鰭基骨)的數(shù)目趨向減少。雄性交配器(鰭腳)是后鰭基
47、骨的變形物。腰帶形態(tài)簡(jiǎn)單,“一”形,橫于腹面,合并或分離,它的兩端與左右腹鰭的鰭基骨相連。,第二節(jié) 附肢骨胳(Appendicular skeleton),硬骨魚(yú)類(lèi)肩帶,初級(jí)肩帶次級(jí)肩帶,,鰭基骨在真骨魚(yú)類(lèi)不復(fù)存在,所有支鰭骨直接與肩帶相連。除了個(gè)別例外,支鰭骨一般不多于5塊。鯉魚(yú)和白鰱的胸鰭支鰭骨都是4塊。因支鰭骨數(shù)減少,致使少數(shù)鰭條越級(jí)而直接連在帶骨上。真骨魚(yú)類(lèi)除極少數(shù)種類(lèi)外,肩帶牢固地連到頭骨上。這一點(diǎn)與軟骨魚(yú)也
48、不同。,肩胛骨烏喙骨,,上匙骨匙骨后匙骨,,,由軟骨骨化而成,為軟骨化骨,,后出現(xiàn)的膜骨,硬骨魚(yú)類(lèi)的肩帶(骨)由軟骨魚(yú)類(lèi)兩部骨化成相應(yīng)的肩胛骨和烏喙骨,有些低等類(lèi)群還具有中烏喙骨。由于這兩塊骨胳是軟骨化骨,所以由其組成的肩帶稱(chēng)為初級(jí)肩帶,而后來(lái)出現(xiàn)的膜骨,如上匙骨、匙骨、后匙骨等組成的肩帶則稱(chēng)為次級(jí)肩帶。,第二節(jié) 附肢骨胳(Appendicular skeleton),○腰帶與肩帶聯(lián)系,低等真骨魚(yú)類(lèi)如鯡形目、鯉形目等,其腹鰭位于
49、腹部,腰帶與肩帶不發(fā)生任何聯(lián)系;鯔形目等魚(yú)類(lèi)腹鰭前移,腰帶靠近肩帶,通過(guò)向后彎伸的后匙骨在腰帶基部?jī)烧哌B接起來(lái);高等真骨魚(yú)類(lèi)如鱸形目等,腹鰭移至胸鰭下方,與肩帶的匙骨部分發(fā)生直接的關(guān)連。,真骨魚(yú)類(lèi)的腰帶由一對(duì)軟骨化骨組成,無(wú)膜骨。支鰭骨與腰帶愈合或仍存數(shù)目很少的幾塊,如鯉魚(yú)和白鰱只存1塊,有不少腹鰭鰭條直接依靠腰帶支持。,肉鰭亞綱的偶鰭骨胳不同于其它魚(yú)類(lèi)。其特點(diǎn)是內(nèi)部骨胳由1根細(xì)長(zhǎng)而分節(jié)的中軸骨構(gòu)成又稱(chēng)原鰭型。在中軸骨的前后方都具支
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