水稻OsYDA基因調(diào)控氣孔發(fā)育的功能分析.pdf

1、氣孔一般位于植物莖葉等器官的表皮（植物的花瓣和雄蕊不存在氣孔結(jié)構(gòu)），是植物特化的表皮結(jié)構(gòu)，由兩個(gè)特化的表皮細(xì)胞即保衛(wèi)細(xì)胞組成的結(jié)構(gòu)，植物通過(guò)氣孔吸收CO2進(jìn)行光合作用并有效的防止了水分的過(guò)分蒸發(fā)，在植物蒸騰過(guò)程和與外界氣體交換過(guò)程中起到重要作用。在光合作用作為作物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)生理過(guò)程中，氣孔起著至關(guān)重要的作用。就氣孔分布模式來(lái)看，單子葉植物如水稻、玉米的氣孔成線狀與葉脈平行排列，雙子葉植物如擬南芥氣孔排列沒(méi)有明顯規(guī)律；就氣孔的分布密度

2、來(lái)看，氣孔與表皮細(xì)胞的比例是受到復(fù)雜調(diào)控的。
　　從氣孔發(fā)育過(guò)程來(lái)看，是表皮原細(xì)胞經(jīng)過(guò)一到三次不對(duì)稱(chēng)分裂和一次對(duì)稱(chēng)分裂發(fā)育成氣孔，這個(gè)過(guò)程需要 SPCH，MUTE，F(xiàn)AMA等bHLH因子共同作用。并且上述因子在氣孔發(fā)育過(guò)程中都是其正調(diào)節(jié)作用，在其發(fā)育過(guò)程中也存在著負(fù)調(diào)控機(jī)制，如絲裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK）級(jí)聯(lián)反應(yīng)途徑，該反應(yīng)途徑在整個(gè)真核生物界是非常保守的，MAP

3、Ks在植物中調(diào)控了抗病反應(yīng)、抗非生物脅迫、激素的信號(hào)傳導(dǎo)和生長(zhǎng)發(fā)育等許多生理過(guò)程。YDA是首先被發(fā)現(xiàn)在氣孔發(fā)育模式形成中發(fā)揮作用的MAPKKK（MAPK kinase kinase），居于MAPK途徑的上游，在氣孔發(fā)育中是重要的負(fù)調(diào)控因子。在yda突變體中，YDA功能缺失會(huì)產(chǎn)生過(guò)多的氣孔；而組成型表達(dá)YDA植株氣孔將減少甚至沒(méi)有氣孔，去除YDA N端的抑制作用（ΔN-YDA）也會(huì)使YDA處于組成型激活狀態(tài)，也可以完全阻斷氣孔的產(chǎn)生。