第十章--景觀生態(tài)學系統

1、第十章 景觀生態(tài)學系統,第一節(jié) 景觀和景觀生態(tài)學第二節(jié) 景觀生態(tài)學中的一般概念和理論第三節(jié) 景觀生態(tài)學的研究方法第四節(jié) 景觀生態(tài)學的應用,第一節(jié) 景觀和景觀生態(tài)學,一、概念 景觀：是指反映地形地貌景色的圖像，諸如草原、森林等；或是某一地理區(qū)域的綜合地形特征；或是人們放眼所映獲的自然景色。 狹義景觀是指幾十km2至幾百km2范圍內，由不同生態(tài)系統類型所組成的異質性地理單元。反映氣

2、候、地理、生物、經濟、社會和文化綜合特征的景觀復合體稱為區(qū)域。 廣義景觀則指出現在從微觀到宏觀不同尺度上的，具有異質性或綴塊性的空間單元。強調空間異質性，其空間尺度則隨研究對象、方法和目的而變化，并突出了生態(tài)學系統中多尺度和等級結構的特征。,景觀生態(tài)學：是研究景觀單元的類型組成、空間格局及其與生態(tài)學過程相互作用的綜合性學科。強調空間格局、生態(tài)學過程與尺度之間的相互作用是景觀生態(tài)學研究的核心所在。景觀生態(tài)學明確強

3、調空間異質性、等級結構和尺度在研究生態(tài)學格局和過程中的重要性，尤其突出空間結構和生態(tài)學過程在多個尺度上的相互作用。無論是從時間和空間上，還是從組織水平上而言，景觀生態(tài)學研究所涉及到的 尺度都比其他學科更廣。,二、景觀生態(tài)學的研究內容 研究對象和內容可概括為三個基本方面： 1 景觀結構：景觀組成單元的類型、多樣性及其空間關系。 2 景觀功能：景觀結構與生態(tài)學過程的相互作用或景觀結構單元之間

4、的相互作用。 3 景觀動態(tài)：景觀在結構和功能方面隨時間推移發(fā)生的變化。 三方面相互依賴、相互作用；結構在一定程度上決定功能，而結構的形成和發(fā)展又受到功能的影響。景觀生態(tài)研究的具體內容很廣，而且常常涉及到不同組織層次的格局和過程。,,,三、景觀生態(tài)學發(fā)展歷史簡述 歐洲：德國區(qū)域地理學家C Troll于1939年首次采用了景觀生態(tài)學（landschaft，landscapea），定

5、義為研究某一景觀中生物群落與主要生物群落之間錯綜復雜的因果反饋關系的學科，是將航空攝影測量學、地理學和植被生態(tài)學結合在一起的綜合性研究。 同期前蘇聯生態(tài)學家發(fā)展了生物地理群落學（biogeocoenology），內容與早期歐洲的景觀生態(tài)學相似。荷蘭生態(tài)學家I. Zonneveld和以色列生態(tài)學家Z. Naveh70年代以來將歐洲景觀生態(tài)學的起源、背景、歷史及其主要論點作了系統的總結和發(fā)展。Naveh和 D. L

6、ieberman（1984）出版第一部有影響的景觀生態(tài)學教科書“Landscape ecology：theory and application”（1984），其中提出了“景觀生態(tài)學是基于系統論、控制論和生態(tài)系統學之上的跨學科的生態(tài)地理科學，是整個人類生態(tài)系統科學的一個分支。,歐洲景觀生態(tài)學的一個重要特點是強調整體論（holism）和生物控制論（biocybemetics）觀點，并以人類活動頻繁的景觀系統為主要研究對象，與土地和景觀的管

7、理規(guī)劃、保護和恢復密切聯系。 北美：20世紀80年代逐漸興起。美國生態(tài)學家R. Forman強調景觀生態(tài)學著重于研究較大尺度上不同生態(tài)系統的空間格局和相互關系，提出了“綴塊—廊道—基底模式。T.M. Burgess和D.M. Sharpe（1981）合編《人類主導的景觀中的森林島動態(tài)》（北美最早的景觀生態(tài)學專著），突出了島嶼生物地理學理論在景觀鑲嵌體中的作用。 我國：研究起步較晚，近

8、年來發(fā)展快。進行景觀生態(tài)學概念、方法、城市景觀、農業(yè)景觀、景觀模型等研究。尚缺乏系統的，跨尺度的理論和實際研究。,第二節(jié) 景觀生態(tài)學中的一般概念和理論,一、尺度及其有關概念 尺度(scale): 是指對某一研究對象或現象在空間上或時間上的量度，分為空間尺度和時間尺度。 景觀生態(tài)學中，尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)來表達。 空間粒度(spatial gr

9、ain)：在某一觀察距離上，景觀中最小可辨識單元所代表的特征長度、面積或體積。對于空間數據或圖像資料，粒度對應于最大分辨，或像元大小。 時間粒度(temporal grain)：某一現象或事件發(fā)生的頻率或時期間隔。 幅度：是指研究對象在空間或時間上的持續(xù)范圍。,組織尺度（organizational scale）：在由生態(tài)學組織層次（如個體、種群、群落、生態(tài)系統、景觀）組成的等級系統中的位

10、置。一般而言，從個體、種群、群落、生態(tài)系統、景觀到全球生態(tài)學，粒度和幅度均趨于增加。 尺度推繹（scaling)：景觀生態(tài)學中，常需要利用某一尺度上所獲得的信息或知識來推測其他尺度上的特征，包括尺度上推(up scaling)和尺度下推(down scaling)。 尺度與地理學或地圖學中的比例尺：一般而言，大尺度常指較大空間范圍內的景觀特征，往往對應于小比例尺、低分辨率。,,二、格局與過程

11、 格局（pattern）：往往指空間格局，即綴塊和其他組成單元的類型、數目以及空間分布與配置等。 空間格局粗略地描述為隨機型、規(guī)則型和聚集型。更詳細的景觀結構特征和空間關系可通過一系列景觀指數和空間分析方法加以定量。 過程（process、function）：強調事件或現象發(fā)生、發(fā)展的程序和動態(tài)特征。景觀生態(tài)學常常涉及的生態(tài)過程包括種群動態(tài)、種子或生物體的傳播、捕食者和獵物的相互作用、群落演

12、替、干擾擴散、養(yǎng)分循環(huán)等。,三、空間異質性和綴塊性 空間異質性（spatial heterogeneity）是指生態(tài)學過程和格局在空間分布上的不均勻性及其復雜性。一般可理解為空間綴塊性和梯度的總和。綴塊性（patchness）主要強調綴塊的種類組成特征及其空間分布與配置關系，比異質性在概念上更為具體化。 空間格局、異質性和綴塊性（斑快性、鑲嵌性）是在概念上和實際應用中相互聯系，又略有區(qū)別的一組概念。最主要

13、的共同點在于它們都強調非均質性以及對尺度的依賴性。,,,四、種-面積關系和島嶼生物地理學理論 景觀中綴塊面積的大小、形狀以及數目，對生物多樣性和各種生態(tài)學過程都會有影響。物種數量與生境面積的關系： 其中，S為物種數量；A為生境面積；z、c為常數。 應用前提： （1）所研究生境中物種遷移與絕滅過程之間達到生態(tài)平衡態(tài)；（2）除面積之外，所研究生境的其他環(huán)境因素都相似。

14、 考慮到景觀綴塊的不同特征，種—面積關系可表達為： 物種豐富度=f（生境多樣性、干擾、綴塊面積、演替階段、基底特征、綴塊隔離程度）,種—面積關系已被廣泛應用于島嶼生物地理學、群落生態(tài)學和景觀生態(tài)學中。 島嶼生物地理學理論（island biogeography）將生境綴塊的面積和隔離程度（空間特征）與物種多樣性聯系在一起，成為許多早期北美景觀生態(tài)學研究的理論基礎。對綴塊動態(tài)理論以及景觀

15、生態(tài)學的發(fā)展起了重要的啟發(fā)作用。一般數學表達式為： dS/dt = I－E 其中，S為物種數量；t為時間；I為遷居速率，是種源與綴塊距離D的函數；E為滅絕速率，是綴塊面積A的函數。,,五、綴塊-廊道-基底模式 R. Forman(美)和M. Godron(法)(1986)認為景觀的結構單元不外有3種: 綴塊、廊道和基底。 綴塊（patch）：泛指與周圍環(huán)境在外貌和

16、性質上不同，但又具有一定內部均質性的空間部分。具體地講，綴塊包括植物群落、湖泊、草原、農田、居民區(qū)等。其大小、類型、形狀、邊界以及內部均質程度都會顯現很大不同。 廊道（corridor）：景觀中與相鄰兩邊環(huán)境不同的線性或帶狀結構。常見的廊道包括農田間的防風林帶、河流、峽谷、道路、輸電線路等。重要結構特征：寬度、組成內容、內部環(huán)境、形狀、連續(xù)性以及與周圍綴塊和基底的作用關系。廊道類型多樣，常相互交叉形成網絡，使之與

17、綴塊和基底的相互作用復雜化，導致其結構和功能的多樣化。 基底（matrix）：是指景觀中分布最廣、連續(xù)性也最大的背景結構。常見有森林基底、草原基底、農田基底、城市用地基底等。景觀的總體動態(tài)受基底支配。,Forman（1995）以綴塊、廊道、基底為核心的一系列概念、理論和方法逐漸形成現代景觀生態(tài)學的一個重要方面，稱之為綴塊—廊道—基底模式。（1）提供描述生態(tài)學系統的“空間語言”，對景觀結構、功能、動態(tài)的表述更為具體

18、、形象；（2）有利于考慮景觀結構與功能之間的相互關系，比較它們在時間上的變化；（3）景觀結構單元劃分與觀察尺度相聯系，綴塊、廊道、基底的區(qū)分是相對的。某一尺度上的綴塊可能成為較小尺度上的基底，或許又是較大尺度上廊道的一部分；（4）實際研究中，確切地區(qū)分三者很困難，也是不必要的，基底也可看作景觀中占絕對主導地位的綴塊。,,六、邊緣效應 是指綴塊邊緣部分由于受外圍影響而表現出與綴塊中心部分不同的生態(tài)學特征的現象（氣候

19、條件、物種組成、物質循環(huán)等），與綴塊的大小以及相鄰綴塊和基底特征密切相關。綴塊周界部分常常具有較高的物種豐富度和初級生產力。 內部種：往往集中分布在綴塊中心部分，需要較穩(wěn)定的環(huán)境條件的物種。 邊緣種：主要分布在綴塊邊緣部分，適應多變的環(huán)境條件的物種。 綴塊邊緣指景觀生態(tài)系統中有顯著過渡特征的部分。從空間角度看，緣所占面積比重小，邊界形態(tài)不確定。緣具易變性和脆弱性的特征，常常是風

20、蝕或水土流失的起始或程度嚴重之處。一般而言，綴塊越小，越易受外圍環(huán)境或基底中各種干擾的影響，影響的大小與綴塊面積有關，也與綴塊的形狀及其邊界特征有關。 景觀綴塊的形狀與其邊界特征對生態(tài)學過程影響極其復雜，景觀生態(tài)學研究的重點和難點之一。,七、Meta-種群理論 美國R. Levins(1970)首次采用Meta-種群（異質種群），定義為由經常局部性絕滅，但又重新定居而再生的種群所組成的種群。即由空間上

21、相互隔離，但又有功能聯系的兩個或兩個以上的亞種群組成的種群綴塊系統。亞種群生存在生境綴塊中，而Meta-種群的生存環(huán)境則對應于景觀鑲嵌體。 Meta-種群理論的基本要點： （1）亞種群頻繁地從生境綴塊中消失（綴塊水平的局部性絕滅）；（2）亞種群之間存在生物繁殖體或個體的交流（綴塊間和區(qū)域性定居過程），使Meta-種群在景觀水平上表現出復合穩(wěn)定性。 Meta-種群理論是種群在景觀綴塊復合體中運動和消長理論；

22、是關于空間格局和種群生態(tài)學過程相互作用的理論。意義：生境片斷化之后，形成隔離的生境斑塊，種群個體在不同的斑塊之間擴散，個體在亞種群之間的遷移影響持久和穩(wěn)定。在保護生物學上具十分重要的意義。,,八、景觀連接度、滲透理論和中性模型 景觀連接度是對景觀空間結構單元相互之間連續(xù)性的度量，包括結構連接度和功能連接度。結構連接度指景觀在空間上直接表現出的連續(xù)性；功能連接度是以所研究的生態(tài)學對象或過程的特征尺度來確定的景觀連續(xù)

23、性。 滲透理論：當 媒介的密度達到一臨界值時，滲透物突然能夠從媒介的一端到達另一端。滲透理論對于研究景觀結構（特別是連接度）和功能之間的關系，具有啟發(fā)性和指導意義。景觀連接度對生態(tài)學過程的影響，具有臨界閾限特征，存在景觀連接度臨界值。如流動沙丘得以固定的植被覆蓋度臨界值，某一物種幸免于生境破碎化作用而長期生存時生境占有率（生境面積占有整個景觀面積的比例）臨界值。 生態(tài)學中性模型：不

24、包含任何具體生態(tài)學過程或機理的，只產生數學上或統計學上所期望的時間或空間格局的模型。 景觀中性模型（R. Garnder） ：不包含地形變化、空間聚集性、干擾歷史和其他生態(tài)學過程及其影響的模型。最大作用為研究景觀格局和過程的相互作用提供一個參照系統。滲透理論基于簡單隨機過程，并有顯著的而且可預測的閾限特征，是非常理想的景觀中性模型。,,九、等級理論 等級理論是20世紀60年代以來逐漸發(fā)展形成的

25、、關于復雜系統的結構、功能和動態(tài)的系統理論。 等級理論最根本的作用在于簡化復雜系統，以便達到對其結構、功能和行為的理解和預測。包括景觀系統在內的復雜系統，大多可視為等級結構。將復雜系統中繁多相互作用的組分按照某一標準進行組合，賦之于層次結構，系統由此而化簡或其化簡的合理程度稱為系統的“可分解性”。系統的可分解性是應用等級理論的前提條件?；诘燃壚碚?，在研究復雜系統時一般至少需要考慮3個相鄰層次，即核心層次、上一層次

26、、下一層次。 等級系統理論對景觀生態(tài)學發(fā)展的突出貢獻在于認識到尺度的重要性和發(fā)展多尺度景觀研究。,十、綴塊動態(tài)理論 英國A. Watt（1947）提出“格局與過程學說”，認為生態(tài)學系統是綴塊鑲嵌體，綴塊的個體行為和鑲嵌體綜合特征決定生態(tài)系統的結構和功能。 J. Wu和Loucks（1995）提出等級綴塊動態(tài)范式。要點：（1）生態(tài)學系統是由綴塊鑲嵌體組織的等級系統；（2）生態(tài)學系統的動態(tài)是綴塊個體行為

27、和相互作用的總體反映；（3）格局-過程-尺度觀點，即過程產生格局，格局作用于過程，而二者關系又依賴于尺度；（4）非平衡觀點，即非平衡現象在生態(tài)學系統中普遍存在，局部尺度上的非平衡和隨機過程往往是系統穩(wěn)定性的組成部分；（5）兼容機制和復合穩(wěn)定性，兼容是指小尺度上、高頻率、快速度的非平衡狀態(tài)，被整合到較大尺度上穩(wěn)定過程的現象（綴塊復合體的特征）。,第三節(jié) 景觀生態(tài)學的研究方法,一、遙感和地理信息系統在景觀生態(tài)學中的應用（一）遙感

28、 遙感(remote sensing)是指通過任何不接觸被觀測物體的手段來獲取信息的過程和方法，包括航空照片、衛(wèi)星影像、熱紅外圖像等。 遙感衛(wèi)星通常佩有光電傳感器，可以描述多個波段的電磁波，傳感器將電磁輻射轉變成電信號，再由計算機轉變?yōu)閿底中盘?，可以構建圖像。衛(wèi)星遙感已經產生了地球表面每平方米的細致圖像，這些圖像給生態(tài)學家，尤其是景觀和地理生態(tài)學家們提供了極其有價值的信息。 景觀生態(tài)學

29、上的應用： （1）植被和土地利用分類；（2）生態(tài)系統和景觀特征的定量化（如植被的結構特征、生境特征以及生物量，或干擾的范圍、嚴重程度及頻率）；（3）景觀動態(tài)以及生態(tài)系統管理方面的研究（如土地利用在空間和時間上的變化，植被動態(tài)等）。,（二）地理信息系統 地理信息系統（Geographical Information System,簡稱GIS）是一系列用來采集、存儲、提取、轉換和展示空間數據的計算機技術系統。 GI

30、S的基本功能： (1) 地圖數字化和數據可視化 (2) 數據查詢（3）空間分析（基本圖形運算、緩沖區(qū)分析、空間疊加、網絡分析、柵格數據的空間分析） 景觀生態(tài)學上的應用：分析景觀空間變化；確定不同環(huán)境和生物學特征相關性；確定綴塊大小、形狀、毗鄰性和連接度；分析景觀中能量、物質和信息流的方向和通量；景觀變量的圖像輸出；以及與模型結合在一起的使用。,二、景觀結構分析的數量方法（一）景觀指

31、數 景觀指數可用來描述綴塊鑲嵌體或整個景觀的結構特征。,,1 景觀相對豐富度指數 R = N/Nmax 其中，N為景觀中綴塊類型數目；Nmax為景觀中可能出現的綴塊類型總數的最大值。 2 景觀多樣性指數 H = －∑(pklnpk) 其中，pk為綴塊類型k在景觀中出現的概率，n為景觀

32、中綴塊類型總數。 H取決于綴塊類型的多少（豐富度）和各類型在空間上分布的均勻程度。隨H增加，景觀結構組成成分的復雜性趨于增加。 對于給定的n，當各類綴塊的比例相同時（pk = 1/ n）， H達最大（ln n）。,3 景觀聚集度指數 C = Cmax + ∑ ∑ Pij ln Pij其中， Cmax為聚集度指數的最大值（2 ln n）； n為景觀中綴塊類型

33、總數；Pij為綴塊類型i與j相鄰的概率。 聚集度指數反映景觀中不同綴塊類型的非隨機性或聚集程度。明確考慮了綴塊類型之間的相鄰關系，反映景觀組分的空間配置特征。（二）其他分析方法 空間統計學和地統計學的方法（半方差分析、克里金插值法、波譜分析、聚塊樣方方差分析等）和分形結構、分維方法。,,三、景觀模型　　　景觀模型一般是指明確考慮研究對象和過程在空間位置和它們在空間上的相互作用關系的數學模型。

34、 重要性：（１）在大尺度上進行實驗和觀測研究十分困難；（２）實際景觀研究中，難以找到兩個在時間和空間上相同或相似的景觀，重復性研究不可能；（３）景觀空間結構和生態(tài)學過程在多重尺度上相互作用，對于這些現象的理解和預測必須借助與模型?！　　【坝^模型已成為環(huán)境保護和資源管理的有效工具。具體的景觀模型包括景觀格局變化的概率模型和景觀格局-過程動態(tài)模型?！　　　【坝^生態(tài)學的應用：包括生境破碎化對生物多樣性的影響，自然資源管理與保護，城