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1、視網(wǎng)膜是視覺系統(tǒng)中最初的感受器,能夠編碼光信息并將其傳入腦內(nèi)。由于其結(jié)構(gòu)規(guī)則、神經(jīng)傳導(dǎo)通路明確,視網(wǎng)膜成為研究神經(jīng)系統(tǒng)形態(tài)發(fā)育及神經(jīng)環(huán)路形成的理想模型。之前研究表明,Wnt/PCP信號(hào)中主要的受體Frizzled3(Fzd3)參與調(diào)控多種視網(wǎng)膜神經(jīng)節(jié)細(xì)胞軸突的投射。然而,目前對(duì)其在視覺系統(tǒng)其他部分,尤其是視網(wǎng)膜發(fā)育中的作用卻了解甚少。為具體研究Fzd3對(duì)視網(wǎng)膜發(fā)育的調(diào)控作用,我們以視桿雙極細(xì)胞為研究對(duì)象,探討Fzd3基因敲除對(duì)該細(xì)胞結(jié)構(gòu)
2、及功能的影響。此外,由于Fzd3與另一平面細(xì)胞極性(Planar cell polarity,PCP)核心成員Celsr3在神經(jīng)形態(tài)發(fā)生中具有諸多相似的功能,本研究還探討了二者在調(diào)控視網(wǎng)膜發(fā)育中可能的聯(lián)系。
本研究中,我們選用Cre-loxP系統(tǒng)構(gòu)建的條件性基因敲除小鼠Isl1-Cre;Fzd3f/-及 Isl1-Cre;Celsr3f/-作為研究模型。首先,通過視動(dòng)測(cè)試及視網(wǎng)膜電圖(Electroretinogram。ERG
3、)記錄,我們分別檢測(cè)了Fzd3條件性敲除對(duì)小鼠視覺靈敏度及視網(wǎng)膜光反應(yīng)的影響。隨后,在Fzd3“KO first”小鼠中,我們利用lacZ染色、免疫熒光雙標(biāo)及三標(biāo)確定Isl1-Cre;Fzd3f/-小鼠中Fzd3表達(dá)及敲除的細(xì)胞特異性,從而將研究對(duì)象鎖定為視桿雙極細(xì)胞。最后,通過免疫熒光染色及電鏡成像,我們觀察對(duì)比了對(duì)照與 Isl1-Cre;Fzd3f/-或 Isl1-Cre;Celsr3f/-小鼠視網(wǎng)膜中視桿雙極細(xì)胞的分布、形態(tài)及視桿
4、細(xì)胞與視桿雙極細(xì)胞間的突觸聯(lián)系。由于 Isl1-Cre;Fzd3f/-及Isl1-Cre;Celsr3f/-小鼠于出生后第19天(P19)死亡,除特殊注明外,本研究所有實(shí)驗(yàn)均于P18完成。
結(jié)果表明,條件性敲除Fzd3引起小鼠視覺靈敏度降低、ERG中b-波幅度及b-波與a-波幅度比值減小。與對(duì)照組相比,Isl1-Cre;Fzd3f/-小鼠視網(wǎng)膜中視桿雙極細(xì)胞胞體排列紊亂,形狀及朝向發(fā)生改變;樹突頻繁伸入外核層且分支減少,從P1
5、0起差異顯著;視桿雙極細(xì)胞與視桿細(xì)胞間聯(lián)系受到抑制、突觸數(shù)量減少。此外,條件性敲除Celsr3可模擬Fzd3敲除所導(dǎo)致的視桿雙極細(xì)胞胞體排列、樹突靶向生長(zhǎng)及分支缺陷。
上述結(jié)果證實(shí)了 Fzd3可調(diào)控視網(wǎng)膜視桿雙極細(xì)胞胞體的平面排列、形態(tài)及樹突的成熟并增強(qiáng)視桿細(xì)胞與視桿雙極細(xì)胞間的突觸聯(lián)系,從而影響感光細(xì)胞到給光雙極細(xì)胞間的光信息傳遞及給光雙極細(xì)胞的光反應(yīng),在視網(wǎng)膜的結(jié)構(gòu)及功能發(fā)育中發(fā)揮重要作用。此外。Celsr3與 Fzd3在
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