第十章倍性育種

1、第十章倍性育種,概念：倍性育種是以人工誘發(fā)植物染色體數(shù)目發(fā)生變異后所產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)為根據(jù)的育種技術(shù)，包括多倍體育種、單倍體育種。,第一節(jié) 多倍體育種,多倍體育種：用人工的方法誘發(fā)作物形成 多倍體，從中選育新品種的方法。,一、植物的多倍性,(一) 多倍體概念、起源和種類,1.概念：,染色體組：一個屬內(nèi)各個種所特有的、維持其生活機能的最低限度的一組染色體。,,染色體基數(shù)：一組染色體組內(nèi)的染色體數(shù)目 以X表

2、示 高粱 X=10 小麥 X=7 棉屬 X=13 玉米 X=10 甘薯 X=15 豌豆 X=7 稻屬X=12二倍體: 體細胞具有兩組染色體組的生物體 一粒小麥 2n=2X=14 水稻 2n=2X=24 玉米 2n=2X=20,多倍體：體細胞具有3個或3個以上染色體組 的生物體。 二粒小麥 2n=4X=2

3、8 普通小麥 2n=6X=42 陸地棉 2n=4X=52,,2.起源,多倍體的起源一般通過以下三種途徑：(1)、合子染色體數(shù)目加倍 二倍體產(chǎn)生少數(shù)四倍體細胞(組織)；(2)、分生組織染色體加倍 體細胞有絲分裂中發(fā)生異常，染色體正常復制、分裂，但細胞不分裂，導致染色體數(shù)目加倍發(fā)育成多倍性組織和器官。(3)、不減數(shù)配子的受精結(jié)合 配子形成中，減數(shù)分裂異常，產(chǎn)生未減數(shù)的2n配子參與受精形成多倍體

4、。,第 9 章 遠緣雜交與倍性育種,,,多倍體的來源,3.多倍體種類,(1)同源多倍體：體細胞中染色體組相同的多倍體 (同源四倍體黑麥-RRRR)。 甘薯 同源六倍體 馬鈴薯 同源四倍體 香蕉 同源三倍體 同源三倍體 由一個單倍體的配子和一個二倍體的配子融合而成。,2種形式:①異常減數(shù)分裂中形成的2n配子與

5、正常的n配子結(jié)合;②同源四倍體與正常二倍體雜交。,三倍體無籽西瓜培育過程,,(2)異源多倍體：體細胞中染色體組來源不同的多倍體陸地棉 異源四倍體 A1A1D1D1；普通小麥 異源六倍體 AABBDD小黑麥 異源六倍體 AABBR 異源八倍體 AABBDDRR,染 色 體 加 倍,,同源多倍體和異源多倍體獲得途徑示意圖,×,×

6、,AA,BB,A,B,同源四倍體 4n,4n 同源四倍體,2n配子,2n配子,異源四倍體,,,,,,,,,,,,,,在同源異源多倍體之間，還存在一系列過渡類型或復合在一起的多倍體： 區(qū)段異源多倍體 BBB1B1 同源異源多倍體 AAAABBBB 倍半二倍體AABB×BB ABB,,(二).同源多倍體植物的特點,A 大多為無性繁殖，多年生,In a polyploid, when the

7、basic set is multiplied, it is an autopolyploid (AAA),B 育性差，結(jié)實率低,C 器官的巨型性,,,丹參D13多倍體品種,八倍體小黑麥培育過程,(三). 多倍體育種的意義,1. 產(chǎn)生同源多倍體,,,,三倍體無籽西瓜培育過程,2. 克服遠緣雜交困難,3. 作為不同倍性物種間雜交的橋梁,X,,DD,AABB,1)選擇天然多倍體物種比重高的植物。 2) 綜合性狀好、染色體數(shù)目較少的材料

8、 3) 雜合程度高的材料 4) 以收獲營養(yǎng)器官為目的的材料 5) 遠緣雜種后代 6) 選擇生育周期短的作物,二、多倍體的誘導與育種,1 誘導多倍體材料的選擇,1) 物理因素：高溫、機械創(chuàng)傷、電離輻 射、非電離輻射等[創(chuàng)傷與嫁接誘導多倍體；反復摘心促使多倍體產(chǎn)生；溫度驟變(43～45℃)形成玉米合子得到4倍體植株] 。,2 誘導多倍體的途徑,2) 化學因素：秋水仙素、氧化亞氮、吲哚乙酸等。方法：浸漬法；滴液法；注射法；涂抹法,3)

9、 生物因素：胚乳培養(yǎng)、體細胞雜交等。,3 多倍體植物鑒定,1）間接鑒定法： 形態(tài)、解剖特征、育性,2）直接鑒定法：,染色體計數(shù),第2節(jié) 倍性育種,,4.多倍體育種的要點(1)選用合適的二倍體材料 解決因二倍體誘導成的多倍體,基因平衡受到破壞,出現(xiàn)不良性狀的困難。誘導多倍體效果：營養(yǎng)器官的植物>生殖器官的植物，染色體數(shù)少的植物>染色體數(shù)多的植物。(2)擴大誘導范圍 自花授粉植物用多品系(種)小群體；異花授

10、粉作物減少品種數(shù)，群體擴大。(3)采用合適的誘導方法（表9-2）,秋水仙素：由百合科的秋水仙的器宮和種子中提取的藥劑，性極毒，淡黃色粉末，晶體針狀，易溶于冷水、酒精、氯仿或甲醛，不溶于乙醚、苯。 秋水仙素誘導多倍體的原理 能特異性地與微管蛋白分子結(jié)合抑制紡錘絲的形成，但不影響染色體的復制。因此復制的染色體不能移向細胞的二極，使細胞中染色體數(shù)目加倍而形成多倍體。,,,,(4)適宜的倍性水平 不同植物對倍性水平反應(yīng)

11、不同，找到適宜倍性使優(yōu)良性狀得以表現(xiàn)。(5)嵌合體問題 選擇處理組織器官的發(fā)育時期、控制秋水仙堿濃度、采用合適的處理時間等途徑解決。(6)多倍體群體的選育 同常規(guī)育種方法。(7)與其他育種手段結(jié)合 與組織培養(yǎng)結(jié)合，可保存多倍體材料，也可能消除嵌合體、誘導新類型。,,5.多倍體作物的應(yīng)用 (1)同源多倍體①谷類作物 (四倍體黑麥品種)。優(yōu)點: 籽粒較大、發(fā)芽力強、蛋白質(zhì)含量高、烘烤品質(zhì)好。缺點: 分蘗少

12、、每穗粒數(shù)少、籽粒不飽滿。②甜菜三倍體 由二倍體與四倍體雜交產(chǎn)生。特點：育性低，但營養(yǎng)生長茂盛，產(chǎn)糖量，抗褐斑病能力強，有害氮和灰分含量少（圖9-6） 。,,圖9-6 二倍體、三倍體、四倍體甜菜的根,,,③三倍體西瓜。秋水仙堿誘導出同源四倍體西瓜后,與二倍體品種雜交育成。?高度不育;含糖量、抗病性提高。,問題:誘導的四倍體結(jié)實、結(jié)籽率下降，與二倍體雜交制種較低(二倍體的20%),三倍體種子發(fā)芽、成苗率較低。解決的方法：組織

13、培養(yǎng)擴大種苗繁殖。?同源三(四)倍體的黃瓜、南瓜、番茄、辣椒、豌豆、菠菜、芹菜、蘿卜、大白菜等。,,,(2)異源多倍體 小黑麥：異源六倍體（AABBRR，2n=42）,小黑麥：異源八倍體（AABBDDRR ， 2n=56）,,,小黑麥的優(yōu)點：抗逆性強，能適應(yīng)寒冷和干旱的氣候條件，耐瘠薄、抗白粉病。品質(zhì)上，結(jié)合了小麥蛋白質(zhì)含量高和黑麥賴氨酸含量高的特性。六倍體與八倍體小黑麥的共同缺點：原始品系結(jié)實率低，飽滿度差，綜合農(nóng)藝性狀不理

14、想，六倍體小黑麥缺少D染色體組，烘烤品質(zhì)不夠理想。,第二節(jié) 單倍體育種,單倍體:具有配子體染色體數(shù)目的孢子體單倍體育種:人工誘導單倍體,并使其成為純合二倍體，從中選育出新品種的方法.,一 單倍體產(chǎn)生的途徑,1 孤雌生殖、無配子生殖,A 延遲授粉：一粒小麥去雄后7、8、9天授粉，單倍體頻率達9.1%、27.7%和37.5%。,B 輻射處理花粉,C 雙生苗：一粒種子上長出2株(多株)苗。 玉米產(chǎn)生雙生苗的頻率是0.1%,其中n:n型

15、占雙生苗的30%；小麥屬中的雙生苗率僅為0.034%。,D 半配生殖：精核進入卵細胞后不與卵核融合，分別進行分裂，形成代表父本和母本性狀的嵌和體。,F 利用遠緣花粉授粉:遠緣花粉不與 卵細胞受精，但能刺激卵細胞單性生殖。,E 化學誘導： 2，4 - D、二甲基亞砜（DMSO）直接處理未授粉的果穗。,失,2 染色體有選擇地消失,玉米和小麥雜交,3 離體培養(yǎng),34科88個屬的247種植物在花藥培養(yǎng)獲得單倍體,1）花藥（花粉）培養(yǎng)：,第

16、 9 章 遠緣雜交與倍性育種,第2節(jié) 倍性育種,,圖9-8 由花粉單倍體獲得純合二倍體的方法,2）未授粉子房、胚珠培養(yǎng),1）花藥培養(yǎng)難以成功的植物；2）雄性不育系；3）白化苗少；4）后代倍性、性狀較穩(wěn)定,1 形態(tài)、育性、遺傳標記,二 單倍體鑒定,2 染色體計數(shù),Selfing of heterozygoteGamets: ½ A + ½ aF2 ¼ AA, ½ Aa, &#

17、188; aaF3 ¼ AaF4 1/8 AaF5 1/16 AaF6 1/32 Aa½ AA + ½ aa,Haploids of heterozygoteGamets: ½ A + ½ aChromosome doubling½

18、AA + ½ aa Save 3-4 generations,三 單倍體育種的優(yōu)點：,1 控制雜種分離，縮短育種年限2 提高獲得純合體的效率,,,圖9-13 雜交育種與單倍體育種周期的比較,3 在植株水平上各種配子類型充分地顯現(xiàn)4 與其它育種途徑相結(jié)合，提高育種效果 ⑴克服遠緣雜交的不親和性 親本遺傳差異 大，后代不易穩(wěn)定，可采用孤雌生殖解決。 ⑵提高誘變育種效率 單倍體易發(fā)生變異，且當代表

19、現(xiàn)，便于早期識別和選擇。 5 合成育種新材料 F1產(chǎn)生的單倍體進行二倍體化,獲得染色體附加系和由雙親遺傳物質(zhì)組成的材料,B 雜種后代，尤其是F1遺傳基礎(chǔ)豐富，誘導頻率存在雜種優(yōu)勢,四.單倍體育種的主要步驟,1 誘導單倍體材料的選擇：,A 易培養(yǎng)的基因型,2 花藥離體培養(yǎng),第2節(jié) 倍性育種,,第2節(jié) 倍性育種,,花藥(粉)離體培養(yǎng)原理：是植物每一特化的細胞都具有發(fā)育成完整植株的潛力。,圖9-7 由番

20、茄離體花粉粒建立組織無性系的看護培養(yǎng)法,1）制作培養(yǎng)基、培養(yǎng)條件（低溫預(yù)處理花粉）、生理狀態(tài)（大田 > 溫室）2）發(fā)育時期：四分體→雙核期 3）花粉植株的移栽及染色體加倍4）后代選擇,♀×♂ ↓ F1 ↓花藥培養(yǎng) 花粉植株 ↓加倍第三年 H1 不選株 ↓ 第四年

21、 H2 單株選擇 ↓ 第五年 H3 株系比較 ↓ 第六年 H4 優(yōu)良品系比較試驗,3 單倍體育種程序示意,1）基因型限制2）誘導頻率差異3）白化苗、非整倍體4）設(shè)備投資,4 單倍體育種存在的問題,美國：增產(chǎn)10% 水稻品種；日本：水稻、小麥、煙草、茄子、草莓中國：水稻（15個）、小麥（6個）、

22、玉米自交系（100個）,五 單倍體育種成績：,第 9 章 遠緣雜交與倍性育種,第2節(jié) 倍性育種,,圖 單倍體細胞培養(yǎng)及育種技術(shù),第 10 章 倍性育種,重點與難點,多倍體的誘導與選育，獲得單倍體的途徑和方法,單倍體的鑒定與染色體加倍。,思考題,一.名詞解釋倍性育種;多倍體;單倍體;體細胞雜交。,第 10 章 倍性育種,二.問答題1.人工誘導單倍體的主要途徑是什么？2.秋水仙素誘導多倍體的原則和方法是什么？