植物體內(nèi)同化物的運輸和分配

1、1第五章第五章植物體內(nèi)同化物的運輸與分配植物體內(nèi)同化物的運輸與分配（TransptDistributionofAssimilatesinPlants）第一節(jié)第一節(jié)高等植物的運輸系統(tǒng)高等植物的運輸系統(tǒng)（TransptSysteminHigherPlants）一、一、物質(zhì)運輸?shù)囊饬x物質(zhì)運輸?shù)囊饬x1維持植物整體性維持植物整體性高等植物由根、莖、葉等器官組成一個復(fù)雜的有機體，各組織、器官間有的確的分工和密切的合作。綠葉是植物合成有機物的主要部位

2、，而根系則從土壤中吸取水分、無機鹽，少量有機物供給地上部分需要，在根中還能合成一些微量活性物質(zhì)。所以一個高度分化的高等植物的有機體，時刻與環(huán)境間進(jìn)行著多種物質(zhì)的交換，同時本身的地上部與地下部時刻進(jìn)行著物質(zhì)的運輸和轉(zhuǎn)化，這是植物的生命活動，是一種代謝形式，只有不斷進(jìn)行各種物質(zhì)的運輸，植物體才能作為一個整體而存在。2傳導(dǎo)信息傳導(dǎo)信息外界刺激對植物的影響有許多是通過物質(zhì)運輸來傳導(dǎo)的。例：光照對植物的生長發(fā)育有重要的影響，植物對光感受的部位是葉

3、片、感受以后，產(chǎn)生一定的物質(zhì)，經(jīng)韌皮部、運輸?shù)缴L點。使其發(fā)生一系列質(zhì)變而開始出現(xiàn)生殖器官。3對經(jīng)濟產(chǎn)量的影響對經(jīng)濟產(chǎn)量的影響經(jīng)濟產(chǎn)量經(jīng)濟產(chǎn)量?生物產(chǎn)量生物產(chǎn)量?經(jīng)濟系數(shù)經(jīng)濟系數(shù)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，往往生物產(chǎn)量很高，長成了繁茂的營養(yǎng)體，累積了大量的有機物，但最后的經(jīng)濟產(chǎn)量卻不一定高，這就關(guān)系到物質(zhì)的運輸與分配問題，如果運輸通暢，分配合理，則經(jīng)濟產(chǎn)量高。例：水稻灌漿時體內(nèi)有機物的：68%運到籽粒中；20%用于呼吸消耗；12%殘留在體內(nèi)。就是說這

4、時物質(zhì)運輸對產(chǎn)量是極關(guān)重要的。4病毒侵染，傳播以及外源物質(zhì)運輸?shù)耐緩讲《厩秩?，傳播以及外源物質(zhì)運輸?shù)耐緩讲《境３Ｊ怯裳料x、飛虱、小蠅等剌入篩管的物針帶入體內(nèi)，并隨物質(zhì)流而轉(zhuǎn)移，傳播的。但對物質(zhì)運輸?shù)难芯考夹g(shù)難度較大，進(jìn)展較慢，原因主要是：①運輸是通過各種不同的組織的活動，關(guān)系很復(fù)雜。②不是單純的空間移動，伴有生化變化。③體內(nèi)外相差懸殊，不便模擬。④調(diào)節(jié)單位與過程多樣性。⑤運輸與利用相交錯。二、二、植物體內(nèi)同化物運輸系統(tǒng)：植物體內(nèi)同化物運

5、輸系統(tǒng)：植物體內(nèi)同化物運輸在微觀到宏觀的各層次上發(fā)生：3病毒TMV的30KDa蛋白與它從胞間連絲通過有關(guān)。c.c.細(xì)胞間電波傳遞細(xì)胞間電波傳遞用微電極插入細(xì)胞測量電阻，鄰近的細(xì)胞間原生質(zhì)因有胞間連絲貫穿，電流可直接通過，兩層質(zhì)膜的障礙是高電阻的，而經(jīng)胞間連絲的電流傳遞使細(xì)胞間電阻降到萬分之一，這種現(xiàn)象一般叫細(xì)胞間的電偶聯(lián)。如用高滲糖液使細(xì)胞發(fā)生劇烈的質(zhì)壁分離，把胞間連絲拉斷，則這種電偶聯(lián)被切斷。植物對外界刺激的感應(yīng)，許多是通過電波傳遞的

6、，如含羞草、捕蠅草的快速反應(yīng)等。d.d.信息傳遞信息傳遞上世紀(jì)末用南瓜表皮毛細(xì)胞做的經(jīng)典試驗（圖）：南瓜表皮組織離心或用18%蔗糖溶液處理，細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離，細(xì)胞中原生質(zhì)形成分散的小團(tuán)，胞間連絲大部分被拉斷，在一定的溶液中培養(yǎng)幾天后：有核的部分2—3天內(nèi)形成新的細(xì)胞壁；無核的部分不形成新壁；但無核部分如和一團(tuán)有核的部分經(jīng)胞間連絲連接，則都可能形成新的細(xì)胞壁。所以：胞間連絲可以傳遞由細(xì)胞核發(fā)出的形成胞壁的遺傳信息。目前研究得很多的信號物質(zhì)

7、也可經(jīng)胞間連絲傳遞。2.2.整體植物運輸系統(tǒng)整體植物運輸系統(tǒng)——維管束（維管束（VularVularBundleBundle）早在17世紀(jì)，做過環(huán)割實驗，將楊樹或柳樹枝條割去一圈皮，也就是割斷了韌皮部而木質(zhì)部完好，一段時間后，環(huán)割口上方枝條生長正常，在環(huán)割口上緣組織膨大成瘤狀。分析切口上、下部分含糖量，上部環(huán)割的比對照高，下部環(huán)割的比對照低。我們已經(jīng)知道，根部吸收的水和礦質(zhì)通過木質(zhì)部往上運，葉片制造的有機物主要沿韌皮部運輸。用同位素示蹤

8、得到確實證明：維管束是貫穿高等植物周身的運輸系統(tǒng)，有多級分枝，形成密布的網(wǎng)絡(luò)，伸延到驅(qū)體的各個部分，保證營養(yǎng)物質(zhì)和水分的運輸供應(yīng)。探索維管束之謎是一個非常有興趣的課題：是否象動物的血管和神經(jīng)遍布全身而起到類似的作用。特別是目前研究植物體內(nèi)的信息傳遞途徑，維管束是重要的部分。（1）木質(zhì)部導(dǎo)管運輸）木質(zhì)部導(dǎo)管運輸主要是導(dǎo)管（vessel），是死細(xì)胞構(gòu)成的管狀分子，沒有什么阻力。收集植物傷流液分析，其中運輸?shù)奈镔|(zhì)包括：水各種無機離子：K、Na

9、、Ca2、Mg2、NO3－、NH4、SO4=、H2PO4－根部初步加工合成的有機物：氨基酸，酰胺，多肽，磷脂，植物堿，有機酸。微量生理活性物質(zhì)：細(xì)胞分裂素，脫落酸外源物質(zhì)：農(nóng)藥，殺蟲劑，生長調(diào)節(jié)劑等。運輸?shù)姆较蚴窍蛏系模緹o糖，但春天大樹長新葉時，冬天貯存在樹干中的糖，可經(jīng)木質(zhì)部上運。（2）韌皮部運輸（）韌皮部運輸（TransptinPhloem）篩管（sievetube）：篩板（sieveplate），篩孔（sievepe）。伴胞（