rna的合成

1、第二節(jié)RNA的生物合成RNA的生物合成包括RNA轉(zhuǎn)錄（tranion）與RNA復(fù)制。除少數(shù)RNA病毒，以RNA復(fù)制的方式傳遞遺傳信息外，大部分生物中遺傳信息都是從DNA分子中以轉(zhuǎn)錄方式合成RNA而輸出的，即以DNA為模板，以四種核糖核苷酸為原料，在RNA聚合酶催化下合成RNA。轉(zhuǎn)錄是基因表達(dá)的第一步，是遺傳信息傳遞的重要環(huán)節(jié)。轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物有：mRNA、rRNA、tRNA、小RNA。一、轉(zhuǎn)錄體系參與RNA合成的成分有多種，包括DNA模板、四種

2、三磷酸核糖核苷（NTP）、RNA聚合酶、某些蛋白質(zhì)因子及必要的無(wú)機(jī)離子等，這些總稱為轉(zhuǎn)錄體系。（一）DNA模板轉(zhuǎn)錄以DNA為模板，根據(jù)堿基配對(duì)原則，按照DNA模板中核苷酸的排列順序合成互補(bǔ)的RNA分子。DNA分子中的A、G、C、T分別對(duì)應(yīng)于合成RNA分子中的U、C、G、A。模板DNA的序列決定著轉(zhuǎn)錄RNA的序列，從而將DNA的遺傳信息傳給RNA。與DNA復(fù)制不同，轉(zhuǎn)錄具有不對(duì)稱性。即在一個(gè)包含多個(gè)基因的雙鏈DNA分子中（如稱為A鏈及B鏈

3、），某個(gè)基因節(jié)段只以A鏈為模板進(jìn)行轉(zhuǎn)錄，B鏈不轉(zhuǎn)錄，而在另一個(gè)基因節(jié)段可由B鏈為模板，A鏈不轉(zhuǎn)錄。在轉(zhuǎn)錄中，基因的DNA雙鏈中可以作模板的鏈稱為模板鏈，不作為模板的另一條DNA鏈稱為編碼鏈。轉(zhuǎn)錄的RNA序列與DNA模板鏈序列是互補(bǔ)的，而與DNA中編碼鏈序列基本相同（U代替了T）。（二）底物轉(zhuǎn)錄所需的底物（原料）是四種三磷酸核糖核苷（NTP），即ATP、GTP、CTP、UTP。每聚合1分子核糖核苷酸需水解掉NTP的1個(gè)磷酸鍵以提供所需能量

4、。（三）RNA聚合酶RNA聚合酶是依賴DNA的RNA聚合酶（DNAdependentRNApolymerase，DDRP）。RNA聚合酶在原核生物、真核生物、病毒及噬菌體中均普遍存在。1、原核生物RNA聚合酶以大腸桿菌（E.coli）為例，E.coli和其它原核細(xì)胞一樣，只有一種RNA聚合酶，合成各種RNA。一個(gè)E.coli細(xì)胞中約有7000個(gè)RNA聚合酶分子，在任一時(shí)刻，大部分聚合酶（5000個(gè)左右）正在參與RNA的合成，具體數(shù)量依生

5、長(zhǎng)條件而定。3、噬菌體T3和T7編碼的RNA聚合酶僅為一條分子量11000Da的多肽鏈，這些聚合酶只識(shí)別噬菌體DNA的少數(shù)啟動(dòng)子，并無(wú)選擇地與其作用，37℃時(shí)的聚合速度200堿基秒。二、轉(zhuǎn)錄過(guò)程RNA的轉(zhuǎn)錄過(guò)程可分為起始、RNA鏈的延長(zhǎng)及終止三個(gè)階段，轉(zhuǎn)錄起始前需要相關(guān)的轉(zhuǎn)錄因子共同作用。（一）原核生物基因轉(zhuǎn)錄的起始首先RNA聚合酶的σ因子辨認(rèn)DNA的啟動(dòng)子部位，并帶動(dòng)RNA聚合酶的全酶與啟動(dòng)子結(jié)合，形成復(fù)合物。RNA聚合酶可以“擠”入

6、DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)之內(nèi)，起到解旋作用，并使DNA的局部結(jié)構(gòu)松弛，解開約10幾個(gè)堿基對(duì)長(zhǎng)的DNA雙鏈形成轉(zhuǎn)錄泡，暴露出DNA模板鏈。與復(fù)制不同的是，RNA聚合酶可以開始新RNA鏈合成，因此轉(zhuǎn)錄起始不需要引物。RNA聚合酶進(jìn)入起始部位后，直接催化NTP，使其與模板鏈上相應(yīng)的堿基配對(duì)（UA，AT，GC），并結(jié)合到DNA模板鏈上，形成第一個(gè)磷酸二酯鍵。第一個(gè)核苷酸以GTP最常見，與第二個(gè)核苷酸結(jié)合后GTP仍保留5’端三個(gè)磷酸，形成RNA聚合酶全酶

7、DNApppGpNOH3’復(fù)合物，稱為轉(zhuǎn)錄起始復(fù)合物。RNA鏈開始合成后，σ因子從復(fù)合物上脫落，核心酶進(jìn)一步合成RNA鏈。σ因子可以反復(fù)使用，它可與新的核心酶結(jié)合成RNA聚合酶的全酶，起始另一次轉(zhuǎn)錄過(guò)程。（二）RNA鏈的延長(zhǎng)RNA鏈的延長(zhǎng)反應(yīng)由核心酶催化。核心酶沿模板DNA鏈向下游方向滑動(dòng)，每滑動(dòng)一個(gè)核苷酸的距離，則有一個(gè)核糖核苷酸按DNA模板鏈的堿基互補(bǔ)關(guān)系進(jìn)入模板，即UA、AT、CG，形成一個(gè)磷酸二酯鍵，如此不斷延長(zhǎng)下去。與DNA復(fù)