版權(quán)說明:本文檔由用戶提供并上傳,收益歸屬內(nèi)容提供方,若內(nèi)容存在侵權(quán),請進(jìn)行舉報或認(rèn)領(lǐng)
文檔簡介
1、鐵和血紅素代謝,一 鐵代謝一)鐵代謝概況鐵是血紅蛋白、肌紅蛋白、細(xì)胞色素、鐵硫蛋白、過氧化物酶及過氧化氫酶等的重要組成部分。在氧的運輸;生物氧化;酶促反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。,在酸性pH時,鐵為2價狀態(tài)。在中性和堿性pH時,為3價狀態(tài),此時鐵與負(fù)電荷原子緩慢形成多核復(fù)合體,產(chǎn)生聚集和沉淀,進(jìn)而引發(fā)病理損傷。,二)含鐵蛋白,鐵可通過原卟啉Ⅸ(protoporphyrin Ⅸ)環(huán)與蛋白質(zhì)結(jié)合。亞鐵原卟啉復(fù)合物叫血紅素(hem
2、e),高鐵原卟啉復(fù)合物叫血色素(hematin)。含血紅素的蛋白包括: 肌紅蛋白(儲存氧); 血紅蛋白(運輸氧); 以血紅素為輔基的酶(如過氧化物酶、過氧化氫酶、鳥苷酸環(huán)化酶、線粒體細(xì)胞色素等)。血紅素蛋白在其它章節(jié)介紹。,非血紅素蛋白包括:鐵蛋白;轉(zhuǎn)鐵蛋白;許多在活性位點含鐵的氧化還原酶類;和鐵硫蛋白。,1轉(zhuǎn)鐵蛋白,血清中與鐵轉(zhuǎn)運相關(guān)的蛋白質(zhì)叫轉(zhuǎn)鐵蛋白(transferrin),是一種在肝臟合成的β-糖蛋白。在
3、一條多肽鏈中含有兩個鐵結(jié)合位點,3價鐵與轉(zhuǎn)鐵蛋白結(jié)合的親和力高, 2價鐵不能結(jié)合。不同物種中鐵與轉(zhuǎn)鐵蛋白結(jié)合的常數(shù)不等,從某種意義上講,轉(zhuǎn)鐵蛋白過量的區(qū)域沒有游離的鐵離子。在正常生理狀況下,大概1/9的轉(zhuǎn)鐵蛋白分子被鐵飽和,4/9半飽和,4/9不含鐵。,未飽和的轉(zhuǎn)鐵蛋白有助于預(yù)防感染。某些微生物如一些嗜鹽弧菌(存在于部分牡蠣、貝類中)他們是鐵依賴的,在通常情況下不致病。但當(dāng)人體出現(xiàn)鐵超負(fù)荷時,血清轉(zhuǎn)鐵蛋白被飽和,出現(xiàn)血清游離
4、鐵。進(jìn)食這些食物后,會發(fā)生迅速的進(jìn)行性感染。正常個體進(jìn)食這些食物,不會有癥狀。,細(xì)菌的生長分泌需要鐵。通常轉(zhuǎn)鐵蛋白對鐵的緊密結(jié)合使鐵不被細(xì)菌利用。但發(fā)生酸中毒,pH降低會顯著降低轉(zhuǎn)鐵蛋白對鐵的結(jié)合力,較多細(xì)菌生長獲得所需鐵,使個體易發(fā)感染。如糖尿病患者易發(fā)感染。,轉(zhuǎn)鐵蛋白受體(transferring receptor)介導(dǎo)轉(zhuǎn)鐵蛋白內(nèi)化,進(jìn)入胞內(nèi)。是一種跨膜蛋白,兩個亞基通過二硫鍵相連成異源二聚體。每個亞基都有跨
5、膜片段和胞外區(qū),胞外區(qū)由大概670個氨基酸殘基組成,是轉(zhuǎn)鐵蛋白(結(jié)合有兩分子高鐵)結(jié)合的位點。,1)在酸性溶酶體基質(zhì)中,轉(zhuǎn)鐵蛋白轉(zhuǎn)運的鐵離子釋放。2)受體-脫輔轉(zhuǎn)鐵蛋白復(fù)合物回細(xì)胞表面。3)在細(xì)胞表面,脫輔轉(zhuǎn)鐵蛋白釋放到血漿中重新利用,結(jié)合鐵。結(jié)合受體,重復(fù)以上過程。,2乳鐵蛋白,乳鐵蛋白(lactoferrin)有兩個金屬結(jié)合位點,是一種糖蛋白,與鐵的結(jié)合永遠(yuǎn)不會飽和。牛奶中含有的鐵幾乎完全與乳鐵蛋白結(jié)合。存在于粒細(xì)胞
6、中,細(xì)菌感染時釋放出來。乳鐵蛋白有抗菌作用,保護(hù)新生兒免受胃腸道感染。微生物需鐵,乳鐵蛋白通過結(jié)合游離鐵,從而抑制其生長。大腸桿菌則通過釋放竟?fàn)幮缘蔫F螯合劑,特異性地將鐵轉(zhuǎn)運到他們體內(nèi),從而能在乳鐵蛋白有存在情況下增殖。乳鐵蛋白還有利于牛奶中鐵的轉(zhuǎn)運和儲運。,3鐵蛋白,鐵蛋白是參與鐵儲存的主要蛋白,由蛋白多肽外殼和中央鐵-氫氧化物-磷酸鹽核心組成。脫輔蛋白質(zhì)-即去鐵鐵蛋白(apoferritin)由H亞基和L亞基以不同的組合方
7、式的24個亞基組成。同一物種不同組織來源的鐵蛋白電泳遷移率不同。有核的血細(xì)胞和心臟以H亞基為主,肝和脾以L亞基為主。大量的鐵儲存于肝細(xì)胞,網(wǎng)狀內(nèi)皮細(xì)胞和骨骼肌中。,鐵與蛋白結(jié)合比率不是恒定的。當(dāng)鐵超負(fù)荷時,會超過新合成的去鐵鐵蛋白的儲存能力,在鐵蛋白鄰近區(qū)域出現(xiàn)鐵沉積-含鐵血黃素(hemosiderin)。血漿鐵蛋白的濃度低,但與機體鐵儲存量密切相關(guān)。,4其它非血紅素含鐵蛋白,非血紅素含鐵蛋白還可參與酶促反應(yīng),大多參與氧化還
8、原反應(yīng)。鐵氧化還原蛋白(ferredoxin)中的鐵需與硫結(jié)合,進(jìn)行電子的傳遞。,三)鐵在小腸中的吸收,鐵與大分子的高親和力,導(dǎo)致很少形成自由鐵鹽。鐵不會在通常的排泄途徑中丟失。只能通過不能再利用的組織(表皮、胃腸黏膜)的腐爛完成。健康成年男性每天損失1mg,月經(jīng)、分娩期的婦女丟失更多。,食物的烹調(diào)有助于鐵與配體的解離;還原劑如維生素C,胃內(nèi)低的pH可將3價鐵還原為2價鐵,有助于鐵與配體的解離;提高鐵在消化道中的利用率。
9、正常胃功能的缺陷,使鐵的吸收大大減少。,鐵吸收的主要部位是小腸,尤以十二指腸吸收量最大。吸收形式是游離鐵和血紅素鐵(2價鐵)。當(dāng)以血紅素的形式進(jìn)入時,在黏膜細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中鐵從卟啉環(huán)上被釋放出來。,在管腔表面、細(xì)胞質(zhì)內(nèi)、黏膜細(xì)胞之間和毛細(xì)血管床均存在調(diào)控鐵轉(zhuǎn)運的機制。黏膜細(xì)胞去鐵鐵蛋白的合成是調(diào)節(jié)鐵通過黏膜-毛細(xì)血管表面轉(zhuǎn)運的機制之一。當(dāng)機體不需要鐵時,大量合成去鐵鐵蛋白與鐵結(jié)合,阻止鐵向毛細(xì)血管床轉(zhuǎn)移。這些鐵被排入小
10、腸腸腔,從而不被吸收。當(dāng)機體鐵缺乏時,不合成去鐵鐵蛋白,也就不阻止鐵向體內(nèi)轉(zhuǎn)運。,四)鐵利用的分子調(diào)控,1 鐵調(diào)控蛋白(iron regulatory ,IRP):能與某些mRNA的莖環(huán)結(jié)構(gòu)特異結(jié)合,控制翻譯,對鐵濃度變化發(fā)生反應(yīng)的蛋白質(zhì)。在鐵代謝中發(fā)揮重要作用。分IRP-1和 IRP-2。2 鐵反應(yīng)元件(iron responsive ,IRE):特異性的mRNA的莖環(huán)結(jié)構(gòu)。有七種在鐵代謝中發(fā)揮作用的蛋白質(zhì)的mRNA含有
11、IRE。,當(dāng)細(xì)胞鐵濃度高時,鐵調(diào)控蛋白-1(IRP-1)具有順烏頭酸酶活性。當(dāng)細(xì)胞鐵濃度低時,沒有酶的活性,此時該蛋白能夠和鐵反應(yīng)元件(IRE)結(jié)合。,當(dāng)細(xì)胞鐵濃度較低時:1)鐵調(diào)控蛋白-1(IRP-1)與轉(zhuǎn)鐵蛋白受體mRNA中的鐵反應(yīng)元件(IRE)結(jié)合。增強轉(zhuǎn)鐵蛋白的受體蛋白的合成。 2)IRP-1與去鐵鐵蛋白mRNA中的IRE結(jié)合。使翻譯速度下降,去鐵鐵蛋白濃度降低。共同作用的結(jié)果:使鐵能被增殖細(xì)胞利用。,當(dāng)細(xì)胞
12、鐵濃度高時,鐵調(diào)控蛋白-1(IRP-1)具有順烏頭酸酶活性。 IRP-1對IRE結(jié)合減少。使增殖細(xì)胞攝取的鐵減少,鐵轉(zhuǎn)而儲存于肝臟。 IRP-2也能對不同的鐵濃度發(fā)生發(fā)應(yīng)。 IRP-2能在低氧狀態(tài)下發(fā)揮作用, IRP-1不能。,3 鐵調(diào)素(hepcidin),能反應(yīng)機體對鐵的需求情況,可能是鐵平衡調(diào)節(jié)的中心。是一種有20個氨基酸殘基或25個氨基酸殘基的多肽。小鼠敲除鐵調(diào)素基因后,出現(xiàn)明顯的鐵沉積和血色素沉著病。,五)鐵
13、的分布和動力學(xué),亞鐵氧化酶Ⅰ(ferroxidase Ⅰ)也叫血漿銅藍(lán)蛋白ceruloplasmin)、亞鐵氧化酶Ⅱ。血清蛋白,是血清中氧化亞鐵離子的物質(zhì)。鐵缺乏時,血漿銅藍(lán)蛋白基因轉(zhuǎn)錄升高4倍.血漿銅藍(lán)蛋白在鐵代謝中發(fā)揮重要作用。,當(dāng)鐵的丟失超過鐵的供應(yīng)時,會發(fā)生一系列生理反應(yīng)。1 起初,儲存的鐵被消耗,功能不受影響。主要是肝臟和骨髓鐵存儲的減少,血漿中的鐵蛋白減少比較微小。,2 隨著鐵缺乏加深。紅細(xì)胞形態(tài)改變,血
14、紅蛋白下降。機體為適應(yīng)這種鐵缺乏狀態(tài),要從胃腸道吸收更多的鐵,所以血清總轉(zhuǎn)鐵蛋白水平升高。鐵缺乏狀態(tài)的一個靈敏指標(biāo)是血清轉(zhuǎn)鐵蛋白的鐵飽和度(正常為21﹪-50﹪)。下降。此時為鐵缺乏。3 在鐵缺乏嚴(yán)重并不進(jìn)行有效治療時可發(fā)展到第三期。含鐵酶活性的缺乏對代謝產(chǎn)生顯著影響。,鐵超負(fù)荷,鐵含量達(dá)100g。原發(fā)性的血色素沉著病(idiopathic hemochromatosis),男性常見,鐵的吸收異常增多,血清轉(zhuǎn)鐵蛋白完全被鐵
15、飽和。肝﹑胰和心臟中鐵的沉積導(dǎo)致肝硬化﹑糖尿病和心臟衰竭??啥ㄆ诔槿⊥庵苎?,清除過量鐵。地中海貧血,需終生輸血,導(dǎo)致鐵大量沉積。治療需用鐵螯合劑如去鐵胺,使結(jié)合的鐵從尿液中排出。,二 血紅素的代謝,一)血紅素的合成體內(nèi)除成熟紅細(xì)胞外各組織都可以合成血紅素,主要在肝臟和骨髓中。血紅素是一個大的平面分子由一個鐵和四個吡咯環(huán)-原卟啉Ⅸ組成。整個結(jié)構(gòu)具協(xié)同性,為最穩(wěn)定的復(fù)合物之一。,血紅素合成的原料:甘氨酸﹑琥珀酰CoA和亞鐵
16、離子。合成過程:起始一個和最后三個反應(yīng)在線粒體上進(jìn)行,其它反應(yīng)在胞質(zhì)中進(jìn)行。,1 δ -氨基乙酰丙酸合酶(δ- aminolevulinic acid,ALA)是血紅素合成的限速酶,受血紅素反饋抑制,輔酶為磷酸吡哆醛。該酶在胞質(zhì)中合成。在胞質(zhì)中,各亞基處于未折疊狀態(tài),N末端有堿性信號序列引導(dǎo)該酶進(jìn)入線粒體,需有ATP和伴侶蛋白。在線粒體基質(zhì)中,N末端堿性信號序列被金屬依賴的蛋白酶剪切。并進(jìn)行正確折疊,成有活性ALA合酶,2
17、 氨基乙酰丙酸脫水酶(aminolevulinic acid dehydratase) ALA脫水酶 該酶位于細(xì)胞質(zhì)中,催化兩分子的ALA聚合成卟吩膽色素原(porphobilinogen)。是一種含鋅酶類,對鉛的抑制作用相當(dāng)敏感,鉛中毒的一個特征就是ALA升高,而不伴有膽色素原升高。,3 卟吩膽色素原脫氨酶(porphobilinogen deaminase)該酶位于細(xì)胞質(zhì)中,又叫尿卟啉原Ⅰ共合成酶。催化4分子膽色
18、素原脫氨縮合生成一分子的中間體-卟啉原。,4 尿卟啉原Ⅲ共合成酶(uroporphyrinoge Ⅲ synthase)該酶位于細(xì)胞質(zhì)中。在一般情況下,該酶活性很高,催化中間體-卟啉原生成尿卟啉原Ⅲ。若發(fā)生異常該酶無活性,卟啉原不穩(wěn)定,尤其在光照條件下,會通過非酶的方式轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的卟啉產(chǎn)物-尿卟啉原Ⅰ 。在正常生理情況下,尿卟啉原Ⅲ合成是主要途徑,在某些病理情況下,尿卟啉原Ⅲ合成受阻,生成較多的尿卟啉原Ⅰ 。正常生理情況下,兩
19、者比例是10000﹕1,卟啉病(porphyrias)卟啉代謝紊亂在臨床上叫卟啉病,不同卟啉病的表現(xiàn)可以反映出血紅素合成的受調(diào)控過程。紅細(xì)胞生成性卟啉病:有顯著表皮光敏反應(yīng),尿卟啉原Ⅲ共合成酶異常所致。,5 尿卟啉原脫羧酶(uroporphyrinogen decarboxylase)該酶位于細(xì)胞質(zhì)中。作用于尿卟啉原,形成糞卟啉原。該酶催化尿卟啉原的Ⅰ型和Ⅲ型異構(gòu)體,使其轉(zhuǎn)變?yōu)橄鄳?yīng)的糞卟啉原異構(gòu)體。遲發(fā)性皮膚卟啉癥
20、(porphyria cutaneatarda):表現(xiàn)為皮膚光敏感增強,是由于該酶活性降低50%所致。,6 糞卟啉原氧化酶(coproporphyrinogen oxidase)是一種線粒體酶。只對Ⅲ型糞卟啉原有作用,對Ⅰ型糞卟啉原沒有作用。 Ⅲ型糞卟啉原進(jìn)入線粒體,被轉(zhuǎn)變?yōu)樵策?。該酶缺乏?dǎo)致遺傳性糞卟啉病(hereditary coproporphyria),7 初卟啉原氧化酶(protoporphyrinogen o
21、xidase)也叫原卟啉原Ⅸ氧化酶。是一種線粒體酶。產(chǎn)物原卟啉Ⅸ。,8 亞鐵螯合酶(ferrochelatase)也叫血紅素合成酶。是一種線粒體酶。在有還原性物質(zhì)存在情況下,將鐵插入原卟啉Ⅸ。該酶含鐵硫蛋白,對重金屬尤其是鉛敏感。,二)血紅素的分解膽色素(bile pigment)是體內(nèi)鐵卟啉化合物(血紅蛋白、肌紅蛋白、細(xì)胞色素、過氧化氫酶及過氧化物酶,約70%來自衰老紅細(xì)胞中血紅蛋白)的主要分解代謝產(chǎn)物。包括膽紅
22、素、膽綠素、膽素原和膽素等。,膽紅素的生成過程,血紅素由單核吞噬細(xì)胞系統(tǒng)細(xì)胞微粒體中,血紅素加氧酶(HO)催化。在有氧和NADPH的存在下,生成水溶性膽綠素。膽綠素進(jìn)一步在膽綠素還原酶催化下生成膽紅素。膽紅素親脂疏水,易自由通過細(xì)胞膜進(jìn)入血液。敏感區(qū)是大腦。,HO對機體的保護(hù)作用是通過產(chǎn)物CO與膽紅素來實現(xiàn)的膽紅素是人體強力的內(nèi)源性抗氧化劑,是血清抗氧化的主要成分,可有效地清除自由基。膽紅素抗氧化作用通過膽綠素還原酶的循環(huán)實
23、現(xiàn)。膽紅素氧化成膽綠素,膽綠素在膽綠素還原酶催化下,利用NADPH再還原成膽紅素。該循環(huán)可使膽膽紅素作用增大1萬倍。,一氧化碳和膽綠素是血紅素加氧酶的被動產(chǎn)物。該一氧化碳是體內(nèi)一氧化碳唯一的內(nèi)生性來源,是一種血管舒張劑,對中風(fēng)等有保護(hù)作用。膽綠素是一種抗氧化劑,有細(xì)胞保護(hù)作用。膽紅素在水中溶解性很低,膽紅素過量對人體有害。游離膽紅素可向膜脂轉(zhuǎn)移,引起細(xì)胞毒性,敏感區(qū)是大腦。,膽紅素在血液中的轉(zhuǎn)運運輸形式: 膽紅素-清蛋白
24、復(fù)合體意義:增加膽紅素在血漿中的溶解度,限制膽紅素自由通過生物膜產(chǎn)生毒性作用。,膽紅素在肝中的轉(zhuǎn)化,攝取 膽紅素可以自由雙向通透肝血竇肝細(xì)胞膜表面進(jìn)入肝細(xì)胞。然后在胞漿與配體蛋白結(jié)合,轉(zhuǎn)運到滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。,產(chǎn)物 主要為雙葡萄糖醛酸膽紅素,另有少量單葡萄糖醛酸膽紅素、硫酸膽紅素,統(tǒng)稱為結(jié)合膽紅素。,轉(zhuǎn)化 結(jié)合反應(yīng)(主要結(jié)合物為UDP葡萄糖醛酸),排泄 結(jié)合膽紅素從肝細(xì)胞毛細(xì)膽管排泄入膽汁中,再隨膽汁排入腸道。,結(jié)合膽紅素
25、:與葡萄糖醛酸結(jié)合的膽紅素稱為結(jié)合膽紅素,又稱直接膽紅素。,游離膽紅素:未與葡萄糖醛酸結(jié)合的膽紅素稱為游離膽紅素,又稱間接膽紅素。,經(jīng)肝細(xì)胞轉(zhuǎn)化,未經(jīng)肝細(xì)胞轉(zhuǎn)化,兩種膽紅素性質(zhì)比較 游離膽紅素 結(jié)合膽紅素 血膽紅素 常見其他名稱 間接膽紅素 肝膽紅素
26、 游離膽紅素 直接膽紅素與葡糖醛酸 未結(jié)合 結(jié)合與重氮試劑反應(yīng) 慢、 間接 快、 直接在水中的溶解度 小 大透過細(xì)胞膜的能力 大 小
27、通過腎臟隨尿排出 不能 能,,,,結(jié)合膽紅素,膽素原,,腸 菌,葡萄糖醛酸,膽素,游離膽紅素,膽紅素在腸道中的變化,,糞便中排出,膽素原的腸肝循環(huán),腸道中有少量的膽素原可被腸粘膜細(xì)胞重吸收,經(jīng)門靜脈入肝,其中大部分再隨膽汁排入腸道,形成膽素原的腸肝循環(huán)。,正常血清膽紅素濃度1~16?mol/l (0.1 ~1mg/dl)4/5為游離膽紅素,其余為結(jié)合膽紅素,,高膽紅素血癥,體內(nèi)膽紅素生
28、成過多,或肝攝取、轉(zhuǎn)化、排泄過程發(fā)生障礙等因素引起血漿膽紅素濃度升高。,膽紅素的異常代謝 — 黃疸 黃疸:鞏膜、粘膜、皮膚黃染現(xiàn)象。黃疸血清膽紅素總量: >2mg/100ml 顯性黃疸 <2mg/100ml 隱性黃疸,黃疸,按血清膽紅素的來源溶血性黃疸 (hemolytic jaundice)肝細(xì)胞性黃疸(hepatocellular jaundice)阻塞性黃疸(obstruc
溫馨提示
- 1. 本站所有資源如無特殊說明,都需要本地電腦安裝OFFICE2007和PDF閱讀器。圖紙軟件為CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.壓縮文件請下載最新的WinRAR軟件解壓。
- 2. 本站的文檔不包含任何第三方提供的附件圖紙等,如果需要附件,請聯(lián)系上傳者。文件的所有權(quán)益歸上傳用戶所有。
- 3. 本站RAR壓縮包中若帶圖紙,網(wǎng)頁內(nèi)容里面會有圖紙預(yù)覽,若沒有圖紙預(yù)覽就沒有圖紙。
- 4. 未經(jīng)權(quán)益所有人同意不得將文件中的內(nèi)容挪作商業(yè)或盈利用途。
- 5. 眾賞文庫僅提供信息存儲空間,僅對用戶上傳內(nèi)容的表現(xiàn)方式做保護(hù)處理,對用戶上傳分享的文檔內(nèi)容本身不做任何修改或編輯,并不能對任何下載內(nèi)容負(fù)責(zé)。
- 6. 下載文件中如有侵權(quán)或不適當(dāng)內(nèi)容,請與我們聯(lián)系,我們立即糾正。
- 7. 本站不保證下載資源的準(zhǔn)確性、安全性和完整性, 同時也不承擔(dān)用戶因使用這些下載資源對自己和他人造成任何形式的傷害或損失。
最新文檔
- 鐵和血紅素代謝.ppt-浙江大學(xué)教學(xué)信息化平臺
- 2265.corynebacteriumglutamicum血紅素轉(zhuǎn)運蛋白缺失對血紅素代謝調(diào)控的影響
- 食品營養(yǎng)強化劑 血紅素鐵檢驗方法
- 血紅素和西羅血紅素分支合成關(guān)鍵酶的結(jié)構(gòu)生物學(xué)研究.pdf
- 血紅素誘導(dǎo)肺泡巨噬細(xì)胞合成血紅素加氧酶-1的抗炎機制.pdf
- 水稻血紅素加氧酶1(OsHO1)基因克隆、功能分析及其催化底物氯化血紅素和羥鐵血紅素的生物學(xué)功能研究.pdf
- 血紅素和維生素K2對有氧培養(yǎng)干酪乳桿菌生長和代謝的影響.pdf
- 血紅素合成流程及調(diào)控方式
- 不同活性中心非血紅素鐵雙加氧酶的生物模擬.pdf
- 血紅素蛋白質(zhì)、血紅素及原卟啉IX的電化學(xué)行為研究.pdf
- 血紅蛋白及血紅素結(jié)構(gòu)的光譜和電化學(xué)研究.pdf
- 氯化血紅素項目商業(yè)計劃書
- 牛血紅素heme酶聯(lián)免疫分析
- 氯化血紅素誘導(dǎo)的血紅素加氧酶-1在膿毒癥小鼠骨骼肌萎縮中的作用.pdf
- 非血紅素鐵加氧酶模型配合物的合成與催化性能研究.pdf
- 豬血球中卟啉鐵的提取方法及血紅素修飾技術(shù)的研究.pdf
- 利用豬血制備氯化血紅素及分析.pdf
- 乙烯信號與血紅素-血紅素加氧酶系統(tǒng)在抑制番茄黃化幼苗主根伸長中的互作.pdf
- 豬血制備血紅素多肽的工藝研究.pdf
- 氯化血紅素項目商業(yè)計劃書88796
評論
0/150
提交評論