組織胚胎軟骨和骨

1、第四章 軟骨和骨（cartilage and bone）,組織學(xué)與胚胎學(xué)histology and embryology,一、軟骨 (cartilage),概述：軟骨是器官組成：軟骨（器官）由軟骨組織及其周圍的軟骨膜構(gòu)成。軟骨組織由軟骨細(xì)胞和軟骨細(xì)胞間質(zhì)組成。特性：軟骨組織是一種固態(tài)的結(jié)締組織，略有彈性。功能：可承受一定壓力和耐磨擦，具有支持和保護(hù)作用。分類：根據(jù)細(xì)胞間質(zhì)中纖維的不同，軟骨可分為透明軟骨、纖維軟骨和

2、彈性軟骨。,一般特點(diǎn)：新鮮時(shí)呈透明狀，較脆，易折斷。此類軟骨內(nèi)無(wú)血管和神經(jīng)。胚胎的軟骨，或較大的軟骨內(nèi)偶爾可見(jiàn)到大的血管穿行，但不分支為毛細(xì)血管。,透明軟骨(hyaline cartilage)：分布：分布較廣；多分布在關(guān)節(jié)、肋軟骨、氣管與支氣管軟骨等。,結(jié)構(gòu)：由軟骨細(xì)胞和細(xì)胞間質(zhì)(膠原原纖維和基質(zhì))組成。軟骨細(xì)胞(chondrocyte) ：,生活狀態(tài)時(shí)：位于軟骨基質(zhì)內(nèi)。其所在的部位－基質(zhì)內(nèi)小腔，稱為軟骨陷窩(c

3、artilage lacuna)。,固定后標(biāo)本：軟骨細(xì)胞收縮、胞體變形，因而在陷窩壁與細(xì)胞間可見(jiàn)空隙。,細(xì)胞體：形態(tài)不一。軟骨表面：是許多扁圓形細(xì)胞，細(xì)胞較小而幼稚，呈單一存在。軟骨深層：細(xì)胞呈圓形或橢圓形，逐漸增大，并不斷在軟骨陷窩內(nèi)分裂、增殖，形成2～8個(gè)細(xì)胞為一群，稱同源細(xì)胞群(isogenous group)。,細(xì)胞核：較小，呈橢圓形，可見(jiàn)1～2個(gè)核仁。,細(xì)胞質(zhì)：光鏡下：弱嗜堿性，常見(jiàn)有一大脂滴，在固定的標(biāo)

4、本中脂肪經(jīng)脫水而溶解，因此只留空泡。,電鏡下：豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)；發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體；線粒體較少。,細(xì)胞間質(zhì)：由基質(zhì)和纖維組成。基質(zhì)：呈凝膠狀，含有70％的水分，具有韌性。纖維：光鏡下：透明軟骨的基質(zhì)中無(wú)膠原纖維；電鏡下：可見(jiàn)基質(zhì)中含有許多細(xì)小的膠原原纖維。纖維無(wú)橫紋，排列不整齊，并相互交織成網(wǎng)。軟骨囊內(nèi)無(wú)膠原原纖維。,基質(zhì)的化學(xué)成分：半固體凝膠狀。主要成分是軟骨粘蛋白，是一種大分子的蛋白多糖。由蛋白質(zhì)和多糖分

5、子（透明質(zhì)酸、硫酸軟骨素A、C和硫酸角質(zhì)素）組成，并形成分子篩。蛋白多糖與膠原原纖維結(jié)合使軟骨基質(zhì)成固態(tài)結(jié)構(gòu)。硫酸軟骨素在軟骨陷窩周圍較多，HE染色為嗜堿性，但甲苯胺藍(lán)染色則具有異染性。軟骨陷窩周緣的基質(zhì)異染性強(qiáng)，染色深。在新生的軟骨，深染的硫酸軟骨素包圍在軟骨陷窩，或一組陷窩外面，稱軟骨囊(cartilage capsule)，它是新生的軟骨基質(zhì)。遠(yuǎn)離軟骨陷窩的基質(zhì)異染性弱，染色淺。,軟骨膜分為兩層：外層：纖維較致密，血

6、管少，細(xì)胞疏散。主要起保護(hù)作用；內(nèi)層：纖維較少，血管和細(xì)胞較多。主要有營(yíng)養(yǎng)等作用，含有骨原細(xì)胞。,軟骨膜和軟骨的營(yíng)養(yǎng)：在軟骨的外表面包有一層較致密的結(jié)締組織，即軟骨膜(perichondrium) ，但在關(guān)節(jié)軟骨的表面無(wú)軟骨膜。,軟骨的發(fā)生和生長(zhǎng)方式：緊貼軟骨的軟骨膜內(nèi)有能形成成骨細(xì)胞或成軟骨細(xì)胞的幼稚細(xì)胞稱骨原細(xì)胞，一般呈梭形。骨原細(xì)胞可增殖、分化為軟骨細(xì)胞。軟骨的生長(zhǎng)有兩種并存的方式：外加生長(zhǎng)(apposition

7、al growth)：又稱軟骨膜下生長(zhǎng)軟骨膜內(nèi)的骨原細(xì)胞不斷地分裂、增殖、分化為軟骨細(xì)胞，并不斷產(chǎn)生纖維和基質(zhì)。借此軟骨逐層從表面向外擴(kuò)大。間質(zhì)生長(zhǎng)(interstitial growth)：又稱軟骨內(nèi)生長(zhǎng)深層的軟骨細(xì)胞逐漸變大，變圓，并分裂形成同源細(xì)胞群；同時(shí)不斷產(chǎn)生纖維和基質(zhì)。借此軟骨不斷地在內(nèi)部生長(zhǎng)、增大。,纖維軟骨(fibrous cartilage)：分布：分布在錐間盤(pán)、關(guān)節(jié)盂、關(guān)節(jié)盤(pán)、恥骨聯(lián)合面之間的連接處和關(guān)

8、節(jié)軟骨上肌腱附著部分。與其相連續(xù)的致密結(jié)締組織之間沒(méi)有明顯界限。,結(jié)構(gòu)：細(xì)胞間質(zhì)內(nèi)膠原纖維豐富，并成束存在。軟骨細(xì)胞位于軟骨陷窩內(nèi)，散在分布于纖維束之間。肉眼觀察此類軟骨呈白色。,彈性軟骨(elastic cartilage)：分布：分布在耳廓、外耳道、咽鼓管會(huì)厭和喉軟骨。結(jié)構(gòu)：其細(xì)胞間質(zhì)內(nèi)含有大量的彈性纖維，因而軟骨呈黃色。,骨的一般特點(diǎn)：是最堅(jiān)硬的結(jié)締組織，具有一定的韌性。骨在體內(nèi)作為全身的支架，保護(hù)內(nèi)部器官。

9、由骨組織和骨膜等構(gòu)成。本部分內(nèi)容包括：骨組織長(zhǎng)骨的結(jié)構(gòu)骨膜骨的發(fā)生,二、骨 (bone),骨組織(bone tissue)的結(jié)構(gòu)：由多種細(xì)胞和大量鈣化的細(xì)胞間質(zhì)組成。細(xì)胞間質(zhì)：又稱骨基質(zhì)(bone matrix)；由有機(jī)成分及無(wú)機(jī)成分組成。有機(jī)成分：占骨干重的35％，使骨基質(zhì)有韌性。含大量膠原纖維(95％)和少量無(wú)定形基質(zhì)(5％)。 基質(zhì)：呈凝膠狀；含中性或弱酸性的糖胺多糖，可粘合膠原原纖維；基質(zhì)中還含

10、有骨鈣蛋白(osteocalcin)（可參與鈣的運(yùn)輸和鈣化）和骨磷蛋白(phosphophoryms) （可與膠原纖維相結(jié)合） 。,無(wú)機(jī)成分：又稱骨鹽，占骨干重的65％；化學(xué)結(jié)構(gòu)為羥基磷灰石結(jié)晶[Ca10(PO4) 6(OH) 2]。骨鹽呈細(xì)針狀，長(zhǎng)10～20nm，沿膠原原纖維的長(zhǎng)軸規(guī)則排列，并與之緊密結(jié)合。有機(jī)成分和無(wú)機(jī)成分使骨基質(zhì)即十分堅(jiān)硬，又具有一定的韌性；,說(shuō)明：成人的骨基質(zhì)是以膠原纖維高度有規(guī)律地成層排列為特征，骨

11、膠原纖維由蛋白多糖粘合成層排列，且與骨鹽晶體和基質(zhì)緊密結(jié)合。故又稱骨板(bone lamella)。骨鹽沉積在每層的膠原纖維上，再由基質(zhì)粘合而成薄板狀結(jié)構(gòu)。,每一層骨板厚約3～7μm。同一層骨板內(nèi)的纖維相互平行，而相鄰骨板內(nèi)的纖維則相互垂直，如同多層木質(zhì)膠合板。,細(xì)胞：骨組織的細(xì)胞有：骨原細(xì)胞、成骨細(xì)胞、骨細(xì)胞、破骨細(xì)胞,骨原細(xì)胞(osteogenic cell)：是骨組織的干細(xì)胞。,功能：當(dāng)骨組織生長(zhǎng)或重建時(shí)，它能分裂、分化

12、為成骨細(xì)胞。,光鏡下：細(xì)胞體：小，呈梭形。細(xì)胞核：橢圓形。細(xì)胞質(zhì)：少，弱嗜堿性,成骨細(xì)胞(osteoblast) ：位置：位于骨組織表面，緊密排列為一層。,光鏡下：細(xì)胞體： 較大，呈矮柱狀或橢圓形。細(xì)胞核： 圓形，一個(gè)，位于細(xì)胞游離端，核仁明顯。細(xì)胞質(zhì)： 強(qiáng)嗜堿性，染為深藍(lán)色。,Events that occur during intramembranous ossification. Osteoblasts

13、are synthesizing collagen, which forms a strand of matrix that traps cells. As this occurs, the osteoblasts gradually differentiate to become osteocytes. The lower part of the drawing shows an osteoblast being trapped in

14、 newly formed bone matrix.,位置：位于骨外膜和骨內(nèi)膜近骨質(zhì)處。,電鏡下：細(xì)胞體：表面有細(xì)小突起，骨質(zhì)側(cè)的突起可伸入骨基質(zhì)表面的骨小管內(nèi)，與下面的骨細(xì)胞突起相連接。細(xì)胞質(zhì)：豐富的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)的高爾基復(fù)合體,功能：成骨細(xì)胞具有分泌骨基質(zhì)有機(jī)成分(膠原纖維和基質(zhì))的功能，這種骨基質(zhì)稱類骨質(zhì)(osteoid)。,說(shuō)明：成骨細(xì)胞還可釋放其細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的基質(zhì)小泡，小泡內(nèi)的鈣沉著于類骨質(zhì)上而形成骨基質(zhì)。一旦成骨

15、細(xì)胞及其突起被埋入骨基質(zhì)內(nèi)即成為骨細(xì)胞，骨陷窩和骨小管也同時(shí)形成。,骨細(xì)胞(osteocyte)：位置： 單一分布于骨板內(nèi)和骨板間。光鏡下：細(xì)胞體：呈扁平橢圓多突形，居于細(xì)胞間質(zhì)中，其所占據(jù)的空間稱骨陷窩(bone lacuna)。突起所占據(jù)的空間稱骨小管(bone canaliculus)。,各骨陷窩借骨小管彼此相溝通。細(xì)胞核：呈卵圓形，異染色質(zhì)多。細(xì)胞質(zhì)：弱嗜堿性。,電鏡下：細(xì)胞體：相鄰骨細(xì)胞突起借縫管連接相互

16、連接細(xì)胞質(zhì)：內(nèi)含高爾基復(fù)合體、散在的粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和少量線粒體等。,Section of bone tissue showing an osteocyte with its cytoplasmic processes surrounded by matrix. The ultrastructure of the cell nucleus and cytoplasm is compatible with a low level of pr

17、otein synthesis.,破骨細(xì)胞(osteoclast)： 數(shù)量較少，分布在骨質(zhì)的表面。位置：分布于骨吸收面的凹陷處。光鏡下：細(xì)胞體：巨大(直徑可達(dá)100μm)，呈圓形或橢圓形。緊貼骨基質(zhì)的一側(cè)有紋狀緣，其周圍有一環(huán)形亮區(qū)。細(xì)胞核：多核，可含6～50個(gè)細(xì)胞核；由多細(xì)胞融合而成。細(xì)胞質(zhì)：嗜酸性，呈泡沫狀；,,電鏡下：細(xì)胞體：紋狀緣為許多不規(guī)則的微絨毛，又稱皺褶緣(ruffled border) 。細(xì)胞

18、質(zhì)：粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富高爾基復(fù)合體發(fā)達(dá)線粒體和溶酶體多環(huán)形的亮區(qū)含大量的微絲，亮區(qū)與骨基質(zhì)表面緊密相貼，如同一道圍墻，封閉其內(nèi)側(cè)，構(gòu)成溶骨的微環(huán)境。功能：很強(qiáng)的重吸收骨能力。,成骨細(xì)胞形成骨破骨細(xì)胞破壞及重吸收骨是骨組織的發(fā)生和骨生長(zhǎng)、發(fā)育必不可少的兩個(gè)方面。通過(guò)二者的協(xié)同活動(dòng)完成骨的成型和改建。,長(zhǎng)骨的結(jié)構(gòu) 由骨松質(zhì)、骨密質(zhì)、骨膜、關(guān)節(jié)軟骨等構(gòu)成。骨松質(zhì)(spongy bone)：多分布在長(zhǎng)骨的骨骺部和骨干內(nèi)側(cè)。

19、由大量片狀和針狀的骨小粱相互連接而成，組成多孔的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。骨小粱之間的孔內(nèi)充滿了紅骨髓（見(jiàn)本章血發(fā)生）及血管。骨小粱由成層平行排列的骨板和骨細(xì)胞所組成。骨密質(zhì)(compact bone)：多分布在長(zhǎng)骨骨干和骨骺表層。骨干處的骨密質(zhì)較厚，由不同排列有序的骨板組成。,骨板排列方式為：環(huán)骨板、哈弗斯骨板、間骨板環(huán)骨板：環(huán)繞于骨干內(nèi)、外表面，層層排列。又分為：外環(huán)骨板：較厚(10～40層)，環(huán)繞、平行排列于骨干表面，外表面與骨

20、膜緊密相接，較整齊。,內(nèi)環(huán)骨板：較?。▋H由少數(shù)幾層骨板組成）居于骨髓腔面，內(nèi)面襯以骨內(nèi)膜骨內(nèi)膜與骨松質(zhì)表面的骨內(nèi)膜相接續(xù)不如外環(huán)骨板平整。穿通管：又稱福爾克曼管。是骨膜的血管、神經(jīng)橫向穿行于內(nèi)、 外環(huán)骨板形成的管道與縱向排列的中央管相通管中的血管與骨髓血管相通連,哈弗斯骨板：位于內(nèi)、外環(huán)骨板之間，是長(zhǎng)骨干密質(zhì)骨的主要部分。與中央管共同組成骨單位(osteon)：又稱哈弗斯系統(tǒng)(Haversian system) 。

21、,中央管：位于骨單位的中央或稱哈弗斯管(Haversian canal)內(nèi)有血管、神經(jīng)及結(jié)締組織。哈弗斯骨板：以中央管為中心呈同心圓排列， 約10～20層。,骨板間的骨陷窩借骨小管相通， 最內(nèi)層的骨小管開(kāi)口于中央管， 由此獲得營(yíng)養(yǎng)，并供給各層骨細(xì)胞。,粘合線(cement line) ：長(zhǎng)骨骨干主要是由大量的哈弗斯系統(tǒng)組成，哈弗斯系統(tǒng)的最外層具有粘合線與相鄰骨板相隔。粘合線是一層含骨鹽多、纖維少的骨基質(zhì)，故骨單位的最

22、外層的骨小管并不與相鄰的骨單位的骨小管相通連。,間骨板：是填充在骨單位之間的一些半環(huán)形、不規(guī)則骨板；,它是上一代未被吸收的骨單位或外環(huán)骨板的殘留部分；其中除骨陷窩及骨小管外，無(wú)其它管道。,骨外膜(periosteum)：位置：位于長(zhǎng)骨外表面，又分為兩層：外層：較厚，為致密結(jié)締組織。膠原纖維粗大而密集，細(xì)胞少，有的膠原纖維經(jīng)骨外膜的內(nèi)層橫向穿入外環(huán)骨板，稱穿通纖維或沙比纖維(Sharpey’s fiber)，起固定骨膜和韌帶的

23、作用；,骨膜：除關(guān)節(jié)面以外，骨的內(nèi)、外表面均被覆一層致密的結(jié)締組織，分別稱骨外膜和骨內(nèi)膜。,內(nèi)層：較薄，結(jié)締組織較疏松，纖維少，細(xì)胞多，含有較多的骨原細(xì)胞或成骨細(xì)胞，富含的小血管及神經(jīng)，經(jīng)穿通管進(jìn)入骨密質(zhì)，分支進(jìn)入骨單位的中央管。骨內(nèi)膜(endosteum)：位于骨髓腔面、骨小粱表面、中央管及穿通管內(nèi)表面。該層纖維少，該處的骨原細(xì)胞常排列成一層，頗像單層扁平上皮，骨原細(xì)胞可分化為成骨細(xì)胞，細(xì)胞間及與骨細(xì)胞突起之間也可有縫管

24、連接。,骨是由胚胎時(shí)期的間充質(zhì)分化而來(lái)。在其發(fā)生過(guò)程中經(jīng)歷了不斷的生長(zhǎng)和改建，骨組織的形成與吸收交替進(jìn)行，相輔相成。復(fù)習(xí)骨組織發(fā)生的基本過(guò)程骨的發(fā)生有兩種方式：膜內(nèi)成骨(intramembranous ossification)軟骨內(nèi)成骨(endochondral ossification),骨的發(fā)生,骨組織發(fā)生的基本過(guò)程：成骨細(xì)胞形成：間充質(zhì)細(xì)胞分裂增殖、分化為骨原細(xì)胞、成骨細(xì)胞。類骨質(zhì)形成：成骨細(xì)胞產(chǎn)生纖維和無(wú)

25、定形基質(zhì)，形成類骨質(zhì)。骨基質(zhì)形成：類骨質(zhì)具有沉淀骨鹽的特性。骨鹽沉著后，類骨質(zhì)骨化為骨基質(zhì)，即一層新骨板出現(xiàn)，骨陷窩和骨小管形成。骨細(xì)胞形成：成骨細(xì)胞之間的距離逐漸加大，突起加長(zhǎng)，逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)楣羌?xì)胞，骨組織發(fā)生也即完成。如此逐層形成骨板，骨組織體積增大，其周圍仍有一層成骨細(xì)胞包圍。,膜內(nèi)成骨(intramembranous ossification)：膜內(nèi)成骨，又稱膜性骨發(fā)生。膜內(nèi)成骨是一種由間充質(zhì)先分化為胚性結(jié)締組織膜，再

26、在此膜內(nèi)成骨的方式。,只有額骨、頂骨、面骨及鎖骨等一些扁骨是以此方式發(fā)生。,具體發(fā)生過(guò)程如下：首先，在將要形成骨的部位血管增生，隨之間充質(zhì)細(xì)胞分裂增生，形成膜狀，膜上開(kāi)始成骨的部位稱為骨化中心(ossification center)。間充質(zhì)細(xì)胞進(jìn)一步增殖、分化為骨原細(xì)胞，其中大部分骨原細(xì)胞進(jìn)一步增殖、分化為成骨細(xì)胞。,成骨細(xì)胞可分泌纖維和有機(jī)基質(zhì)(即類骨質(zhì))。類骨質(zhì)因有大量骨鹽沉著而成為骨基質(zhì)。成骨細(xì)胞逐漸被骨基質(zhì)包埋而成為骨細(xì)

27、胞；,在骨質(zhì)的表面始終保留著少量骨原細(xì)胞在骨化中心的周圍骨化不斷擴(kuò)展，最初形成骨小粱，進(jìn)而形成骨松質(zhì)。骨松質(zhì)周圍的間充質(zhì)分化為骨膜。成骨細(xì)胞在內(nèi)、外骨膜之間、骨松質(zhì)表面形成骨密質(zhì)，并不斷增厚。以后，骨組織不斷生長(zhǎng)和改建，成骨細(xì)胞在扁骨的外面成骨，而破骨細(xì)胞在扁骨的內(nèi)面溶解吸收已形成的骨組織。例如顱骨在生長(zhǎng)時(shí)，其外面生長(zhǎng)的多，內(nèi)面吸收的也多，使其曲度逐漸改變，以適應(yīng)頭顱的發(fā)育。,軟骨內(nèi)成骨(endochondral ossifica

28、tion)：軟骨內(nèi)成骨，又稱軟骨性骨發(fā)生。先由間充質(zhì)形成軟骨雛形，然后軟骨再不斷地生長(zhǎng)，并逐漸被骨組織所替換。顱底、軀干、四肢骨等主要是以此方式發(fā)生。同時(shí)，在骨外膜的內(nèi)層又并存著膜內(nèi)成骨。,下面以長(zhǎng)骨的發(fā)生為例說(shuō)明軟骨內(nèi)成骨過(guò)程，其包括以下3階段：軟骨雛形的形成軟骨周骨化軟骨內(nèi)骨化：,軟骨雛形的形成胚胎時(shí)期，間充質(zhì)在將要形成長(zhǎng)骨的部位分化出骨原細(xì)胞；部分骨原細(xì)胞進(jìn)一步分化為軟骨細(xì)胞；軟骨細(xì)胞逐漸形成與長(zhǎng)骨形狀大致相

29、似的透明軟骨；其外被覆軟骨膜。,軟骨周骨化（骨領(lǐng)形成）：在軟骨雛形的中段軟骨膜下，深層的骨原細(xì)胞分化成為成骨細(xì)胞；在一定的條件下成骨細(xì)胞以膜內(nèi)成骨的方式形成薄層原始骨組織。,這層骨組織在軟骨膜深層包繞雛形軟骨，尤如領(lǐng)圈狀，故稱骨領(lǐng)(bone collar)。骨領(lǐng)形成后，其表面的軟骨膜即改名為骨外膜。,軟骨內(nèi)骨化：又包括以下4個(gè)過(guò)程。軟骨退化及初級(jí)骨化中心形成骨髓腔的形成次級(jí)骨化中心出現(xiàn)與骺板形成骨單位的形成與改建：,軟骨

30、退化及初級(jí)骨化中心形成軟骨退化出現(xiàn)在軟骨雛形的中央。骨領(lǐng)形成的同時(shí)，此處的軟骨細(xì)胞停止分裂，并漸成熟、肥大、退化，軟骨細(xì)胞間質(zhì)鈣化而呈強(qiáng)嗜堿性。初級(jí)骨化中心形成(primary offication center)：骨外膜的血管和骨原細(xì)胞侵入。在營(yíng)養(yǎng)和氧供應(yīng)充足的前提下，骨原細(xì)胞不斷地分化為成骨細(xì)胞。成骨細(xì)胞附著于鈣化的軟骨殘片表面而成骨，從而確定了最先發(fā)生骨化的部位－初級(jí)骨化中心形成。,骨髓腔的形成初級(jí)骨化中心所形成

31、的骨組織均是原始骨組織，并且是針狀或薄片狀的骨小梁，它們互相連接成原始骨松質(zhì)。在骨化中心兩側(cè)，從軟骨雛形兩端至骨化中心，軟骨組織不斷增長(zhǎng)使軟骨雛形逐漸加長(zhǎng)，骨化又不斷向兩端擴(kuò)展，使骨干不斷地加長(zhǎng)。同時(shí)，已形成的骨小梁逐漸被破骨細(xì)胞破壞、重吸收，使骨干中央出現(xiàn)僅有血管和骨髓樣組織分布的大腔，稱為骨髓腔。,在此同時(shí)，骨領(lǐng)外面不斷地以膜內(nèi)成骨的方式成骨，使骨干不斷加粗；骨領(lǐng)內(nèi)面不斷地被破骨細(xì)胞溶解吸收，由此骨髓腔不斷地增寬、加大。,以嬰

32、兒指為例說(shuō)明軟骨內(nèi)骨化的連續(xù)過(guò)程：軟骨儲(chǔ)備區(qū)(zone of reserve cartilage)：軟骨增生區(qū)(zone of proliferating cartilage)：軟骨鈣化區(qū)(zone of calcifyingcartilage)：成骨區(qū)(zone of ossification)：,軟骨儲(chǔ)備區(qū)軟骨增生區(qū)軟骨鈣化區(qū)成骨區(qū),次級(jí)骨化中心出現(xiàn)與骺板形成：在骨發(fā)生和生長(zhǎng)的過(guò)程中，長(zhǎng)骨的兩端軟骨內(nèi)又

33、先后出現(xiàn)新的骨化中心，稱次級(jí)骨化中心(secondary offication center) (各骨出現(xiàn)的時(shí)間有所不同，大多在出生后出現(xiàn)；同一長(zhǎng)骨兩端的次級(jí)骨化中心出現(xiàn)的時(shí)間也有早晚)。,骺板(epiphyseal plate)： 次級(jí)骨化中心出現(xiàn)后，骨骺和骨干之間的軟骨便稱為骺板，它是長(zhǎng)骨增長(zhǎng)的基礎(chǔ)。骨增長(zhǎng)主要是通過(guò)骺板軟骨向兩端生長(zhǎng)所至。,說(shuō)明：正常情況下，軟骨增長(zhǎng)的速度與軟骨破壞及成骨的速度保持平衡狀態(tài)，故骺板的厚度相對(duì)

34、恒定。約至17～20歲時(shí)骺板軟骨完全被骨質(zhì)所替換，骨停止生長(zhǎng)，骨骺線形成。骨的增粗是由骨膜向骨表面不斷形成外環(huán)骨板的方式而實(shí)現(xiàn)的，一般在25～30歲時(shí)停止增粗。,骨單位的形成與改建：骨干經(jīng)過(guò)不斷改建變?yōu)楣敲苜|(zhì)，出現(xiàn)環(huán)行骨板。約在出生后1年，骨單位開(kāi)始建立。破骨細(xì)胞溶解吸收原有骨組織，形成一些縱列的溝或隧道。來(lái)自骨膜的血管及骨原細(xì)胞進(jìn)入溝或隧道，并分化為成骨細(xì)胞，緊貼溝或隧道的表面；成骨細(xì)胞由外向內(nèi)逐層形成同心圓排列的哈弗斯